معلومة

8.18A: حقيقيات النوى المبكرة - علم الأحياء

8.18A: حقيقيات النوى المبكرة - علم الأحياء



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

الطلائعيات هي حقيقيات النوى ظهرت لأول مرة منذ ما يقرب من ملياري سنة مع ارتفاع مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي.

أهداف التعلم

  • ناقش أصول حقيقيات النوى من حيث الخط الزمني الجيولوجي

النقاط الرئيسية

  • على الخط الزمني الجيولوجي ، تعتبر الطلائعيات من بين الكائنات الحية الأولى التي تطورت بعد بدائيات النوى.
  • تطورت حقيقيات النوى اليوم من سلف مشترك مع الميزات التالية: نواة مقسمة عبر الانقسام ، والحمض النووي المرتبط بالهيستونات ، والهيكل الخلوي ونظام الغشاء الداخلي ، والقدرة على تكوين الأهداب / الأسواط.
  • تختلف الطلائعيات على نطاق واسع في الحجم ، من الخلايا المفردة التي يبلغ حجمها حوالي 10 ميكرومتر إلى الأعشاب البحرية متعددة الخلايا التي يمكن رؤيتها بالعين المجردة.

الشروط الاساسية

  • البكتيريا الزرقاء: الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة التخليقية الضوئية ، من فئة البكتيريا الزرقاء ، التي كانت تُعرف سابقًا باسم الطحالب الخضراء المزرقة
  • الهوائية: تعيش أو تحدث فقط في وجود الأكسجين
  • الغشاء الداخلي: جميع المكونات الغشائية داخل خلية حقيقية النواة ، بما في ذلك الغلاف النووي ، وشبكة التنسج الداخلي ، وجهاز جولجي

أصول حقيقيات النوى

كان البشر على دراية بالكائنات المجهرية (كائنات كبيرة بما يكفي لرؤيتها بالعين المجردة) منذ ما قبل كان هناك تاريخ مكتوب. من المحتمل أن معظم الثقافات ميزت بين الحيوانات والنباتات البرية ، ولكن على الأرجح اشتملت على الفطريات العيانية كنباتات. لذلك ، أصبح التعامل مع عالم الكائنات الحية الدقيقة تحديًا مثيرًا للاهتمام بمجرد تطوير المجاهر قبل بضعة قرون. تم استخدام العديد من مخططات التسمية المختلفة على مدار القرنين الماضيين ، ولكنها أصبحت الممارسة الأكثر شيوعًا للإشارة إلى حقيقيات النوى التي ليست نباتات أو حيوانات أو فطريات على أنها الطلائعيات.

معظم الطلائعيات هي كائنات مجهرية وحيدة الخلية تتوافر بكثرة في التربة والمياه العذبة والبيئات قليلة الملوحة والبحرية. كما أنها شائعة في المسالك الهضمية للحيوانات وفي الأنسجة الوعائية للنباتات. يغزو البعض الآخر خلايا الطلائعيات والحيوانات والنباتات الأخرى. ليست كل الطلائعيات مجهرية. يحتوي بعضها على خلايا كبيرة الحجم ، مثل المتصورة (الأميبات العملاقة) لقوالب الوحل myxomycete أو الطحالب البحرية الخضراء Caulerpa، والتي يمكن أن تحتوي على خلايا مفردة يمكن أن يصل حجمها إلى عدة أمتار. بعض الطلائعيات متعددة الخلايا ، مثل الأعشاب البحرية الحمراء والخضراء والبنية. من بين المحتجين ، يجد المرء ثروة من الطرق التي يمكن أن تنمو بها الكائنات الحية. هم من بين الكائنات الحية الأولى التي تطورت مع ظهور حقيقيات النوى.

حقيقيات النوى في إطار زمني جيولوجي

أقدم دليل أحفوري على حقيقيات النوى ، الخلايا التي يبلغ قياسها 10 ميكرومتر أو أكثر ، يبلغ عمرها حوالي ملياري سنة. يبدو أن جميع الأحافير الأقدم من هذا هي بدائيات النوى. من المحتمل أن حقيقيات النوى اليوم تنحدر من سلف كان له تنظيم خلوي بدائي النواة. كان للجد المشترك الأخير (LCA) لحقيقيات النوى اليوم العديد من الخصائص التي تضمنت: الخلايا ذات النوى التي تنقسم بشكل انقسامي وتحتوي على كروموسومات خطية حيث يرتبط الحمض النووي بالهيستونات ؛ نظام الهيكل الخلوي والغشاء الداخلي ؛ والقدرة على صنع الأهداب / الأسواط خلال جزء على الأقل من دورة حياتها. كان LCA هوائيًا لأنه يحتوي على ميتوكوندريا كانت نتيجة لبكتيريا ألفا بروتيوباكتيريوم الهوائية التي عاشت داخل خلية مضيفة. ما إذا كان هذا المضيف لديه نواة في وقت التعايش الأولي لا يزال غير معروف. قد يكون لـ LCA جدار خلوي لجزء على الأقل من دورة حياته ، ولكن هناك حاجة إلى مزيد من البيانات لتأكيد هذه الفرضية. تتنوع حقيقيات النوى اليوم كثيرًا في أشكالها وتنظيمها ودورات حياتها وعدد الخلايا لكل فرد.

بينما يتكون الغلاف الجوي اليوم من خُمس الأكسجين الجزيئي (O2) ، تظهر الأدلة الجيولوجية أنها كانت تفتقر في الأصل إلى O2. بدون الأكسجين ، لا يمكن توقع التنفس الهوائي ؛ كانت الكائنات الحية تعتمد على التخمير بدلاً من ذلك. في مرحلة ما قبل حوالي 3.5 مليار سنة ، طورت بعض بدائيات النوى القدرة على التمثيل الضوئي. استخدمت البكتيريا الزرقاء الماء كمصدر للهيدروجين وأطلقت O2 كمنتج نفايات. في الأصل ، من المحتمل أن تكون البيئات الغنية بالأكسجين موضعية حول الأماكن التي كانت البكتيريا الزرقاء نشطة فيها ، ولكن قبل حوالي ملياري سنة ، تظهر الأدلة الجيولوجية أن الأكسجين كان يتراكم إلى تركيزات أعلى في الغلاف الجوي. نشأت مستويات الأكسجين المماثلة لمستويات اليوم فقط خلال 700 مليون سنة الماضية. تذكر أن الحفريات الأولى التي نعتقد أنها حقيقية النواة تعود إلى حوالي 2 مليار سنة ، لذلك ظهرت مع زيادة مستويات الأكسجين.


كان أصل الخلايا أهم خطوة في تطور الحياة على الأرض. تميز ولادة الخلية بالمرور من الكيمياء ما قبل الحيوية إلى الوحدات المقسمة التي تشبه الخلايا الحديثة. اعتمد الانتقال النهائي للكيانات الحية التي تفي بجميع تعريفات الخلايا الحديثة على القدرة على التطور بشكل فعال عن طريق الانتقاء الطبيعي. سمي هذا التحول بالانتقال الدارويني.

إذا تم النظر إلى الحياة من وجهة نظر جزيئات المضاعف ، فإن الخلايا تفي بشرطين أساسيين: الحماية من البيئة الخارجية وحصر النشاط الكيميائي الحيوي. الشرط الأول ضروري للحفاظ على استقرار الجزيئات المعقدة في بيئة متغيرة وأحيانًا عدوانية ، والأخيرة أساسية لتطور المركبات الحيوية. إذا كانت الجزيئات العائمة بحرية التي ترمز للإنزيمات غير محاطة بالخلايا ، فإن الإنزيمات ستفيد تلقائيًا جزيئات المضاعف المجاورة. قد يُنظر إلى عواقب الانتشار في أشكال الحياة غير المقسمة على أنها "تطفل افتراضيًا". لذلك ، سيكون ضغط الاختيار على جزيئات المضاعف أقل ، لأن الجزيء "المحظوظ" الذي ينتج الإنزيم الأفضل ليس له ميزة محددة على جيرانه القريبين. إذا كان الجزيء محاطًا بغشاء خلوي ، فإن الإنزيمات المشفرة ستكون متاحة فقط لجزيء المضاعف نفسه. سيستفيد هذا الجزيء بشكل فريد من الإنزيمات التي يرمز إليها ، مما يزيد من الفردية وبالتالي يسرع الانتقاء الطبيعي.

قد يكون التقسيم قد بدأ من الأجسام الشبه الكروية الشبيهة بالخلايا التي تتكون من البروتينات ، والتي يتم ملاحظتها عن طريق تسخين الأحماض الأمينية بحمض الفوسفوريك كمحفز. إنها تحمل الكثير من الميزات الأساسية التي توفرها أغشية الخلايا. يمكن أن تكون الخلايا الأولية القائمة على البروتينات والتي تحتوي على جزيئات الحمض النووي الريبي هي أول أشكال الحياة الخلوية على الأرض. [5]

الاحتمال الآخر هو أن شواطئ المياه الساحلية القديمة ربما كانت بمثابة مختبر ضخم ، حيث ساعد في التجارب التي لا حصر لها اللازمة لإحداث الخلية الأولى. الأمواج المتكسرة على الشاطئ تخلق رغوة رقيقة تتكون من الفقاعات. تميل المياه الساحلية الضحلة إلى أن تكون أكثر دفئًا ، مما يزيد من تركيز الجزيئات من خلال التبخر. بينما تميل الفقاعات المكونة في الغالب من الماء إلى الانفجار بسرعة ، فإن الفقاعات الزيتية أكثر استقرارًا ، مما يمنح الفقاعة المعينة مزيدًا من الوقت لإجراء هذه التجارب الحاسمة. الفسفوليبيد هو مثال جيد على مركب زيتي شائع منتشر في البحار البريبايوتيك. [6]

يتطلب كلا الخيارين وجود كمية هائلة من المواد الكيميائية والمواد العضوية من أجل تكوين الخلايا. على الأرجح ، جاء هذا التجمع الكبير من المواد مما يسميه العلماء الآن حساء البريبايوتيك. يشير حساء البريبايوتك إلى مجموعة كل مركب عضوي ظهر على الأرض بعد تكوينه. كان من المحتمل أن يحتوي هذا الحساء على المركبات اللازمة لتشكيل الخلايا المبكرة. [7]

تتكون الفسفوليبيدات من رأس محب للماء من جهة ، وذيل كاره للماء من جهة أخرى. لديهم خاصية مهمة لبناء أغشية الخلايا حيث يمكن أن تتجمع لتشكيل غشاء ثنائي الطبقة. يمكن أن تحتوي الفقاعة أحادية الطبقة الدهنية على الزيت فقط ، ولا تساعد على إيواء جزيئات عضوية قابلة للذوبان في الماء ، ولكن يمكن أن تحتوي الفقاعة ثنائية الطبقة الدهنية [1] على الماء ، وكانت مقدمة محتملة لغشاء الخلية الحديث. [ بحاجة لمصدر ] إذا ظهر بروتين أدى إلى زيادة تكامل فقاعته الأصلية ، فإن تلك الفقاعة لها ميزة. [ بحاجة لمصدر ] قد يحدث التكاثر البدائي عندما تنفجر الفقاعات ، مما يؤدي إلى إطلاق نتائج التجربة في الوسط المحيط. بمجرد إطلاق ما يكفي من المركبات المناسبة في الوسط ، يمكن تحقيق تطوير بدائيات النوى الأولى ، وحقيقيات النوى ، والكائنات متعددة الخلايا. [8] [ بحاجة لمصدر ]

قد يكون السلف المشترك للأنساب الخلوية الموجودة حاليًا (حقيقيات النوى ، والبكتيريا ، والعتائق) عبارة عن مجتمع من الكائنات الحية التي تبادلت المكونات والجينات بسهولة. كان من الممكن أن يحتوي على:

    التي أنتجت مركبات عضوية من ثاني أكسيد الكربون2، إما عن طريق التمثيل الضوئي أو عن طريق التفاعلات الكيميائية غير العضوية التي حصلت على المواد العضوية عن طريق التسرب من الكائنات الحية الأخرى التي تمتص العناصر الغذائية من الكائنات الحية المتحللة
  • Phagotrophs التي كانت معقدة بما يكفي لتغلف وهضم العناصر الغذائية ، بما في ذلك الكائنات الحية الأخرى.

يبدو أن الخلية حقيقية النواة قد تطورت من مجتمع تكافلي من الخلايا بدائية النواة. العضيات الحاملة للحمض النووي مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء هي بقايا البكتيريا التكافلية القديمة التي تتنفس الأكسجين والبكتيريا الزرقاء ، على التوالي ، حيث قد يكون جزء على الأقل من بقية الخلية مشتق من خلية بدائية النواة أسلاف. غالبًا ما يُطلق على هذا المفهوم اسم نظرية التعايش الداخلي. لا يزال هناك جدل حول ما إذا كانت العضيات مثل الجسيم الهيدروجيني قد سبقت أصل الميتوكوندريا ، أم والعكس صحيح: انظر فرضية الهيدروجين لأصل الخلايا حقيقية النواة.

كيف تطورت السلالات الحالية للميكروبات من هذا المجتمع المفترض لم يتم حلها حاليًا ولكنها تخضع لأبحاث مكثفة من قبل علماء الأحياء ، يحفزها التدفق الكبير للاكتشافات الجديدة في علم الجينوم. [9]

تشير الأدلة الحديثة إلى أن التطور الخلوي المبكر حدث في عالم بيولوجي يختلف جذريًا عن علم الأحياء الحديث. يُعتقد أنه في هذا العالم القديم ، كان الدور الجيني الحالي للحمض النووي مملوءًا إلى حد كبير بالحمض النووي الريبي ، كما تم التوسط إلى حد كبير بالحفز بواسطة الحمض النووي الريبي (أي عن طريق نظائر الإنزيمات الريبوزيمية). يُعرف هذا المفهوم بفرضية عالم الحمض النووي الريبي.

وفقًا لهذه الفرضية ، انتقل عالم الحمض النووي الريبي القديم إلى العالم الخلوي الحديث عبر تطور تخليق البروتين ، متبوعًا باستبدال العديد من محفزات الريبوزيم الخلوية بأنزيمات قائمة على البروتين. البروتينات أكثر مرونة في التحفيز من RNA بسبب وجود سلاسل جانبية متنوعة للأحماض الأمينية ذات خصائص كيميائية مميزة. يبدو أن تسجيل الحمض النووي الريبي في الخلايا الموجودة يحافظ على بعض "الحفريات الجزيئية" من عالم الحمض النووي الريبي هذا. تشتمل أحافير الحمض النووي الريبي هذه على الريبوسوم نفسه (الذي يحفز فيه الحمض النووي الريبي تكوين رابطة الببتيد) ، ومحفز الريبوزيم الحديث RNase P ، و RNAs. [10] [11] [12] [13]

تحافظ الشفرة الجينية العالمية تقريبًا على بعض الأدلة لعالم الحمض النووي الريبي. على سبيل المثال ، تم استخدام الدراسات الحديثة لنقل الحمض النووي الريبي ، والإنزيمات التي تشحنها بالأحماض الأمينية (الخطوة الأولى في تخليق البروتين) والطريقة التي تتعرف بها هذه المكونات على الشفرة الجينية وتستغلها ، لاقتراح ظهور الشفرة الجينية العالمية قبل تطور طريقة تنشيط الأحماض الأمينية الحديثة لتخليق البروتين. [10] [11] [14] [15] [16]

قد يكون تطور التكاثر الجنسي سمة أساسية وأساسية لحقيقيات النوى ، بما في ذلك حقيقيات النوى أحادية الخلية. بناءً على تحليل علم الوراثة ، اقترح داكس وروجر [17] أن الجنس الاختياري كان موجودًا في السلف المشترك لجميع حقيقيات النوى. استعرض هوفستاتر وليهر [18] الأدلة التي تدعم الفرضية القائلة بأن جميع حقيقيات النوى يمكن اعتبارها جنسية ، ما لم يثبت خلاف ذلك. قد يكون التكاثر الجنسي قد نشأ في الخلايا الأولية المبكرة مع جينومات RNA (عالم RNA). [19] في البداية ، من المحتمل أن تحتوي كل خلية أولية على جينوم واحد من الحمض النووي الريبي (بدلاً من أكثر من واحد) لأن هذا يزيد من معدل النمو. ومع ذلك ، فإن حدوث الأضرار التي تلحق بـ RNA والتي تمنع تكاثر الحمض النووي الريبي أو تتداخل مع وظيفة الريبوزيم تجعل من المفيد الاندماج بشكل دوري مع خلية أولية أخرى لاستعادة القدرة الإنجابية. هذا الشكل المبكر والبسيط من الانتعاش الجيني مشابه لما يحدث في فيروسات الحمض النووي الريبي المجزأة وحيدة الشريطة (انظر فيروس الإنفلونزا أ). نظرًا لأن الحمض النووي المزدوج أصبح الشكل السائد للمادة الوراثية ، فقد تطورت آلية الاسترداد الجيني إلى عملية أكثر تعقيدًا لإعادة التركيب الانتصافي ، الموجودة اليوم في معظم الأنواع. وهكذا يبدو من المحتمل أن التكاثر الجنسي نشأ في وقت مبكر من تطور الخلايا وكان له تاريخ تطوري مستمر.

على الرغم من أن الأصول التطورية للأنساب الرئيسية للخلايا الحديثة متنازع عليها ، إلا أن الفروق الأولية بين السلالات الثلاثة الرئيسية للحياة الخلوية (تسمى المجالات) راسخة.

في كل مجال من هذه المجالات الثلاثة ، يعرض كل من نسخ الحمض النووي والنسخ والترجمة ميزات مميزة. هناك ثلاثة إصدارات من RNAs الريبوسوم ، وعمومًا ثلاثة إصدارات من كل بروتين ريبوزومي ، واحد لكل مجال من مجالات الحياة. تسمى هذه الإصدارات الثلاثة من جهاز تخليق البروتين بـ الأنماط المتعارف عليها، ووجود هذه الأنماط المتعارف عليها يوفر الأساس لتعريف المجالات الثلاثة - بكتيريا, العتيقة، و حقيقيات النوى (أو حقيقيات النوى) - من الخلايا الموجودة حاليًا. [20]

بدلاً من الاعتماد على جين واحد مثل جين الحمض النووي الريبي الريبوسومي الصغير (SSU rRNA) لإعادة بناء التطور المبكر ، أو القليل من الجينات ، تحول الجهد العلمي إلى تحليل تسلسل الجينوم الكامل. [21]

الأشجار التطورية التي تعتمد فقط على SSU rRNA وحدها لا تلتقط أحداث تطور حقيقيات النوى المبكر بدقة ، ولا تزال أسلاف الخلايا الأولى ذات النواة غير مؤكدة. على سبيل المثال ، يُظهر تحليل الجينوم الكامل لخميرة حقيقيات النوى أن العديد من جيناتها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالجينات البكتيرية أكثر من ارتباطها بالعتيقة ، ومن الواضح الآن أن البدائيات لم تكن أسلافًا بسيطة لحقيقيات النوى ، في تناقض مع النتائج السابقة على أساس SSU rRNA وعينات محدودة من الجينات الأخرى. [22]

إحدى الفرضيات هي أن أول خلية نواة نشأت من نوعين مختلفين بشكل واضح من بدائيات النوى القديمة (غير ذات النواة) والتي شكلت علاقة تكافلية مع بعضها البعض لتنفيذ جوانب مختلفة من التمثيل الغذائي. يُقترح أن يكون أحد شركاء هذا التكافل خلية بكتيرية ، والآخر خلية بدائية. من المفترض أن هذه الشراكة التكافلية تقدمت عبر الاندماج الخلوي للشركاء لتوليد خلية خيمرية أو هجينة ذات هيكل داخلي مرتبط بالغشاء كان رائدًا للنواة. كانت المرحلة التالية في هذا المخطط هي نقل الجينومات الشريكة إلى النواة ودمجها مع بعضها البعض. تم اقتراح العديد من الاختلافات في هذه الفرضية لأصل الخلايا المنواة. [23] يجادل علماء الأحياء الآخرون في هذا المفهوم [9] ويؤكدون على موضوع التمثيل الغذائي للمجتمع ، والفكرة القائلة بأن المجتمعات الحية المبكرة ستتألف من العديد من الكيانات المختلفة للخلايا الموجودة ، وستشارك موادها الجينية على نطاق أوسع من الميكروبات الحالية. [24]

"نشأت الخلية الأولى في عالم ما قبل الأحيائي سابقًا مع اتحاد العديد من الكيانات التي أعطت حويصلة واحدة فرصة فريدة لتنفيذ ثلاث عمليات حياة أساسية ومختلفة تمامًا. وكانت هذه: (أ) نسخ الجزيئات المعلوماتية الكبيرة ، ( ب) للقيام بوظائف تحفيزية محددة ، و (ج) لربط الطاقة من البيئة بأشكال كيميائية قابلة للاستخدام. من شأنها أن تعزز التطور الخلوي اللاحق والتمثيل الغذائي. ربما نشأت كل من هذه العمليات الأساسية الثلاثة وفقدت عدة مرات قبل الأولى الخلية ، ولكن فقط عندما حدث هؤلاء الثلاثة معًا كانت الحياة قد بدأت وبدأ التطور الدارويني للكائنات الحية ". (كوخ وسيلفر ، 2005) [25]

"يمكن القول إن تطور الخلايا الحديثة هو المشكلة الأكثر تحديًا وأهمية التي واجهها مجال علم الأحياء على الإطلاق. في أيام داروين ، كانت المشكلة بالكاد يمكن تصورها. كانت المشكلة مستعصية على الحل في معظم القرن العشرين. على أي حال ، كانت المشكلة مدفونة في العنوان الجامع "أصل الحياة" --- حيث ، نظرًا لأنها مشكلة بيولوجية وليست كيميائية (حيوية) ، تم تجاهلها بشكل فعال. بدأ الاهتمام العلمي بالتطور الخلوي في الظهور بمجرد ظهور شجرة النشوء والتطور العالمية ، تم تحديد الإطار الذي يجب معالجة المشكلة ضمنه. ولكن لم يكن بوسع علماء الأحياء فعل الكثير حيال مشكلة التطور الخلوي إلا بعد وصول علم الجينوم الميكروبي إلى المشهد ". (كارل ووز ، 2002) [26]

  1. ^ Schopf و JW و Kudryavtsev و AB و Czaja و AD و Tripathi و AB. (2007). دليل على حياة أرشوس: ستروماتوليتس وأحافير دقيقة. أبحاث ما قبل الكمبري 158: 141-155.
  2. ^ شوبف ، جي دبليو (2006). دليل أحفوري على الحياة القديمة. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 29361 (1470): 869-85.
  3. ^ بيتر هاميلتون رافين جورج بروكس جونسون (2002). مادة الاحياء . ماكجرو هيل التعليم. ص. 68. ردمك 978-0-07-112261-0. تم الاسترجاع 7 يوليو 2013.
  4. ^
  5. كوبر ، جيفري م. (2000). أصل وتطور الخلايا. الخلية: نهج جزيئي (الطبعة الثانية).
  6. ^
  7. فوكس ، سيدني دبليو دوس ، كلاوس (1972). التطور الجزيئي وأصل الحياة. سان فرانسيسكو: W.H. رجل حر. ردمك 978-0-7167-0163-7. OCLC759538.
  8. ^
  9. "الصورة الكبيرة". الصورة الكبيرة . تم الاسترجاع 1 أكتوبر 2019.
  10. ^
  11. "حساء بريبيوتيك". earthguide.ucsd.edu . تم الاسترجاع 1 أكتوبر 2019.
  12. ^ يتم توسيع هذه النظرية في الخلية: تطور الكائن الأول بواسطة جوزيف بانو
  13. ^ أب
  14. كورلاند ، سي جي كولينز ، إل جي بيني ، د (2006). "علم الجينوم والطبيعة غير القابلة للاختزال لخلايا حقيقيات النوى". علم. 312 (5776): 1011-4. بيب كود: 2006 Sci. 312.1011 ك. دوى: 10.1126 / العلوم .11121674. PMID16709776. S2CID30768101.
  15. ^ أب
  16. بول آم ، جيفاريس دي سي ، بيني د (1998). "الطريق من عالم RNA". J مول إيفول. 46 (1): 1–17. بيب كود: 1998 JMolE..46. 1 ص. دوى: 10.1007 / PL00006275. بميد9419221. S2CID17968659.
  17. ^ أب
  18. جيفاريس دي سي ، بول آم ، بيني د (1998). "آثار من عالم RNA". J مول إيفول. 46 (1): 18-36. بيب كود: 1998 JMolE..46. 18J. دوى: 10.1007 / PL00006280. بميد9419222. S2CID2029318.
  19. ^
  20. Orgel LE (2004). "كيمياء البريبايوتيك وأصل عالم الحمض النووي الريبي". Crit Rev Biochem Mol Biol. 39 (2): 99-123. CiteSeerX10.1.1.537.7679. دوى: 10.1080 / 10409230490460765. PMID15217990.
  21. ^
  22. بينر سا ، إلينجتون أد ، تاور أ (1989). "التمثيل الغذائي الحديث كطرس لعالم الحمض النووي الريبي". Proc Natl Acad Sci U S A. 86 (18): 7054–8. بيب كود: 1989PNAS. 86.7054 ب. دوى: 10.1073 / pnas.86.18.7054. PMC297992. PMID2476811.
  23. ^
  24. Hohn MJ ، Park HS ، O'Donoghue P ، Schnitzbauer M ، Söll D (2006). "ظهور الشفرة الجينية العالمية مطبوع في سجل RNA". Proc Natl Acad Sci U S A. 103 (48): 18095-100. بيب كود: 2006PNAS..10318095H. دوى: 10.1073 / pnas.0608762103. PMC1838712. بميد17110438.
  25. ^
  26. O'Donoghue P ، Luthey-Schulten Z (2003). "حول تطور الهيكل في Aminoacyl-tRNA Synthetases". ميكروبيول مول بيول القس. 67 (4): 550-73. دوى: 10.1128 / MMBR.67.4.550-573.2003. PMC309052. PMID14665676.
  27. ^ جيستلاند ، RF وآخرون. محرران (2006) عالم الحمض النووي الريبي: طبيعة الحمض النووي الريبي الحديث يقترح الحمض النووي الريبي بريبيوتيك (2006) (مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور ، كولد سبرينغ هاربور ، نيويورك).
  28. ^ Dacks J ، Roger AJ (يونيو 1999). "النسب الجنسي الأول وأهمية الجنس الاختياري". مجلة التطور الجزيئي. 48 (6): 779-783. بيب كود: 1999 JMolE..48..779D. دوى: 10.1007 / PL00013156. 10229582. S2CID 9441768
  29. ^ هوفستاتر بي جي ، لار دي جي جي. جميع حقيقيات النوى جنسية ، ما لم يتم إثبات خلاف ذلك: يوجد العديد من اللاجنسيين المزعومين بآلات الانقسام الاختزالي وقد يكونون قادرين على ممارسة الجنس. بيوسيس. 2019 يونيو 41 (6): e1800246. دوى: 10.1002 / bies.201800246. Epub 2019 14 مايو ، 31087693
  30. ^ برنشتاين إتش ، بيرلي إتش سي ، هوبف إف ، ميشود ري. أصل الجنس. J ثور بيول. 1984 أكتوبر 5110 (3): 323-51. دوى: 10.1016 / s0022-5193 (84) 80178-2. 6209512
  31. ^
  32. Olsen، GJ Woese، CR Ibba، M. Soll، D. (1997). "الجينوميات الأثرية: نظرة عامة". زنزانة. 89 (7): 991-4. دوى: 10.1016 / S0092-8674 (00) 80284-6. بميد9215619. S2CID7576095.
  33. ^
  34. دوبين ، في موران ، إن أيه أوخمان ، إتش (2003). "علم الوراثة وتماسك الجينوم البكتيري". علم. 301 (5634): 829 - 32. بيب كود: 2003 Sci. 301..829 د. دوى: 10.1126 / العلوم .1086568. PMID12907801. S2CID11268678.
    • آيزن ، جي إيه فريزر ، سم (2003). "علم الجينوميات وجهة النظر: تقاطع التطور وعلم الجينوم". علم. 300 (5626): 1706-7. بيب كود: 2003 Sci. 300.1706E. دوى: 10.1126 / العلوم .1086292. بميد 12805538. S2CID42394233.
    • هينز ، SR Huson ، DH Auch ، AF Nieselt-Struwe ، K Schuster ، SC (2005). "سلالة الجينوم الكامل بدائية النواة". المعلوماتية الحيوية. 21 (10): 2329–35. دوى: 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / bth324. بميد 15166018.
  35. ^
  36. إيسر ، سي أحمدي نجاد ، إن ويغان ، سي روتي ، سي سيباستاني ، إف جيليوس ديتريش ، جي هينز ، ك كريتشمان ، إي وآخرون. (2004). "سلالة الجينوم للميتوكوندريا بين بكتيريا ألفا البروتينية وسلالة سائدة في الغالب من الجينات النووية الخميرة". علم الأحياء الجزيئي والتطور. 21 (9): 1643–60. دوى: 10.1093 / مولبيف / msh160. بميد 15155797.
  37. ^
  38. إيسر ، سي أحمدي نجاد ، إن ويغان ، سي روتي ، سي سيباستاني ، إف جيليوس ديتريش ، جي هينز ، ك كريتشمان ، إي وآخرون. (2004). "سلالة الجينوم للميتوكوندريا بين بكتيريا ألفا البروتينية وسلالة بكتيرية مسبقة من جينات الخميرة النووية". مول بيول إيفول. 21 (9): 1643–1650. دوى: 10.1093 / مولبيف / msh160. بميد 15155797.
  39. ^
  40. ووز ، سي (2002). "في تطور الخلايا". بروك ناتل أكاد علوم الولايات المتحدة الأمريكية. 99 (13): 8742-7. بيب كود: 2002PNAS. 99.8742 واط. دوى: 10.1073 / pnas.132266999. PMC124369. بميد 12077305.
  41. ^
  42. كوتش ، أل سيلفر ، إس (2005). الخلية الأولى. التقدم في علم وظائف الأعضاء الميكروبية. 50. ص 227 - 59. دوى: 10.1016 / S0065-2911 (05) 50006-7. ردمك 9780120277506. بميد 16221582.
  43. ^
  44. ووز ، كر (2002). "في تطور الخلايا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية. 99 (13): 8742-7. بيب كود: 2002PNAS. 99.8742 واط. دوى: 10.1073 / pnas.132266999. PMC124369. بميد 12077305.

تتضمن هذه المقالة مادة من مقال Citizendium "تطور الخلايا" ، المرخص بموجب ترخيص Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License ولكن ليس بموجب GFDL.


تقدير توقيت التنويع المبكر لحقيقة النواة باستخدام الساعات الجزيئية متعددة الجينات

على الرغم من أن النباتات والحيوانات والفطريات العيانية هي أكثر حقيقيات النوى شيوعًا ، إلا أن الجزء الأكبر من تنوع حقيقيات النوى ميكروبي. إن توضيح توقيت التنويع بين أكثر من 70 سلالة هو المفتاح لفهم تطور حقيقيات النوى. هنا ، نستخدم البيانات متعددة الجينات الغنية بالتصنيفات جنبًا إلى جنب مع الحفريات المتنوعة وإطار الساعة الجزيئية المريح لتقدير توقيت آخر سلف مشترك لحقيقيات النوى الموجودة وتباعد الكتل الرئيسية. بشكل عام ، تشير هذه التحليلات إلى أن آخر سلف مشترك عاش بين عامي 1866 و 1679 مليون سنة ، بما يتوافق مع أقدم الأحافير الدقيقة التي تم تفسيرها بثقة على أنها حقيقية النواة. خلال هذه الفترة ، اختلف سطح الأرض بشكل ملحوظ عن اليوم ، على سبيل المثال ، كانت المحيطات مهواة بشكل غير كامل ، مع وجود كتل حديدية ، وبعد حوالي 1800 مللي أمبير ، كانت كتل المياه الكبريتية تقع عادة تحت المياه السطحية المؤكسدة بشكل معتدل. تشير تقديراتنا الزمنية أيضًا إلى أن الكتل الرئيسية لحقيقيات النوى تباعدت قبل 1000 مليون سنة ، مع احتمال تباعد معظمها أو جميعها قبل 1200 مليون سنة. ومع ذلك ، تشير الأحافير إلى أن التنوع داخل الكتل الرئيسية الباقية قد توسع لاحقًا ، بدءًا من حوالي 800 مليون سنة ، عندما بدأت المحيطات في انتقالها إلى حالة كيميائية أكثر حداثة. مجتمعة ، تشير المناهج الحفرية والجزيئية إلى أن السيقان الطويلة سبقت التنويع في الأنساب الرئيسية حقيقية النواة.

بيان تضارب المصالح

الكتاب تعلن أي تضارب في المصالح.

الأرقام

ملخص متوسط ​​تواريخ الاختلاف ...

ملخص لتواريخ الاختلاف المتوسطة لأحدث سلف مشترك للتخصص الرئيسي ...

شجرة محسوبة زمنياً من حقيقيات النوى الباقية ...

شجرة معيرة زمنيًا لحقيقيات النوى الموجودة باستخدام الجميع نقاط المعايرة ، 109 تصنيفات ، وجذر ...


ظهور الهيكل الخلوي

تتجمع البروتينات الهيكلية داخل خلية حقيقية النواة معًا لإنشاء نظام يعرف باسم الهيكل الخلوي. في حين أن مصطلح "الهيكل العظمي" عادة ما يجلب إلى الذهن شيئًا ما يخلق شكل الجسم ، فإن الهيكل الخلوي له العديد من الوظائف المهمة الأخرى داخل خلية حقيقية النواة. لا تساعد الخيوط الدقيقة والأنابيب الدقيقة والألياف الوسيطة فقط في الحفاظ على شكل الخلية ، بل يتم استخدامها على نطاق واسع في الانقسام حقيقيات النوى ، وحركة العناصر الغذائية والبروتينات ، وترسيخ العضيات في مكانها.

أثناء الانقسام الفتيلي ، تشكل الأنابيب الدقيقة المغزل الذي يسحب الكروموسومات بعيدًا ويوزعها بالتساوي على الخليتين الوليدين اللذين ينتجان بعد انقسام الخلية. يرتبط هذا الجزء من الهيكل الخلوي بالكروماتيدات الشقيقة في المركز ويفصل بينها بالتساوي بحيث تكون كل خلية ناتجة نسخة طبق الأصل وتحتوي على جميع الجينات التي تحتاجها للبقاء على قيد الحياة.

تساعد الألياف الدقيقة أيضًا الأنابيب الدقيقة في نقل العناصر الغذائية والنفايات ، وكذلك البروتينات الحديثة الصنع ، إلى أجزاء مختلفة من الخلية. تحافظ الألياف الوسيطة على العضيات وأجزاء الخلايا الأخرى في مكانها عن طريق تثبيتها في المكان المطلوب. يمكن للهيكل الخلوي أيضًا تكوين سوط لتحريك الخلية.

على الرغم من أن حقيقيات النوى هي الأنواع الوحيدة من الخلايا التي تحتوي على هياكل خلوية ، فإن الخلايا بدائية النواة تحتوي على بروتينات قريبة جدًا من تلك المستخدمة في تكوين الهيكل الخلوي. يُعتقد أن هذه الأشكال الأكثر بدائية من البروتينات خضعت لطفرات قليلة جعلتها تتجمع معًا وتشكل قطعًا مختلفة من الهيكل الخلوي.


كشف النقاب عن الجدول الزمني للتطور المبكر لحقيقة النواة (علم الأحياء)

كان أحد أهم الأحداث وأكثرها إثارة للحيرة في تطور الحياة هو أصل أول الخلايا حقيقية النواة المعقدة. تتكون جميع أشكال الحياة تقريبًا التي يمكننا إدراكها بالعين المجردة ، مثل الطحالب والنباتات والحيوانات والفطريات ، من خلايا معقدة تعرف باسم & # 8216eukaryotes & # 8217. خلصت دراسة تعاونية بين مجموعات توني جابالدون ، باحث ICREA في معهد البحوث في الطب الحيوي (IRB Barcelona) ومركز برشلونة للحوسبة الفائقة (BSC-CNS) ، و Berend Snel في جامعة أوتريخت ، إلى أن الخلية الأولى دمج الميتوكوندريا (التي تعتبر الخطوة الرئيسية لزيادة تعقيد الخلايا حقيقية النواة) قدمت بالفعل تعقيدًا يشبه حقيقيات النوى في البنية والوظائف. يعمل هذا السيناريو كجسر بين علامات التعقيد التي لوحظت في بعض الجينومات البدائية والدور المقترح للميتوكوندريا في تحفيز تكوين حقيقيات النوى.

كشف الجدول الزمني لتطور حقيقيات النوى المبكر أن اكتساب الميتوكوندريا حدث في سيناريو من التعقيد المتزايد. © جامعة أوتريخت ، IRB Barcelona.

& # 8220 اكتساب الميتوكوندريا كان يعتبر إما الخطوة الأولى الحاسمة أو الخطوة الأخيرة في تطوير تعقيد الخلايا حقيقية النواة ، & # 8221 يشرح غابالدون ، & # 8220 النتائج التي توصلنا إليها تظهر أنه كان بالفعل حدثًا حاسمًا ، ولكن هذا حدث في سيناريو زاد فيه تعقيد الخلية بالفعل. & # 8221

التعقيد كمقدمة لتنوع الحياة

خلال النصف الأول تقريبًا من تاريخ الحياة على الأرض ، كانت الأشكال الوحيدة للحياة هي خلايا البكتيريا البسيطة نسبيًا. & # 8220 الخلايا حقيقية النواة أكبر حجماً ، وتحتوي على المزيد من الحمض النووي وتتكون من مقصورات ، لكل منها مهمتها الخاصة ، & # 8221 يشرح المؤلف الأول جوليان فوسبيرج. & # 8220 بهذا المعنى ، يمكنك مقارنة الخلايا البكتيرية بخيمة ، في حين أن الخلايا حقيقية النواة تشبه المنازل التي تحتوي على عدة غرف. & # 8221

كيف ومتى استبدلت الكائنات الحية الخيمة بمنزل لا يزال لغزا ، حيث لا توجد أشكال وسيطة. كانت إحدى اللحظات المهمة في التطور هي أصل الميتوكوندريا ، وهي أحد مكونات الخلايا حقيقية النواة التي تعمل كنباتات & # 8216 للطاقة & # 8217. كانت الميتوكوندريا ذات يوم بكتيريا تعيش بحرية ، ولكن أثناء التطور ، تم امتصاصها من قبل أسلاف الخلايا حقيقية النواة اليوم. نظرًا لأن الازدواج الجيني ربما أدى إلى زيادة تعقيد الخلية ، فقد حاول الباحثون إعادة بناء الأحداث التطورية بناءً على هذه التغييرات الجينية.

المعلوماتية الحيوية لإعادة بناء المسار التطوري

& # 8220 يمكننا استخدام الحمض النووي للأنواع المعاصرة لإعادة بناء الأحداث التطورية. تشكلت جيناتنا على مدى دهور من التطور. لقد تغيروا بشكل كبير خلال ذلك الوقت ، لكنهم ما زالوا يحملون أصداء من الماضي البعيد. & # 8221 يضيف Vosseberg ، & # 8220 لدينا كمية هائلة من المواد الجينية المتاحة ، من مجموعة متنوعة من الكائنات الحية ، ويمكننا استخدام أجهزة الكمبيوتر لإعادة بناء تطور آلاف الجينات ، بما في ذلك الازدواجية الجينية القديمة. لقد مكنتنا عمليات إعادة البناء هذه من الكشف عن توقيت الخطوات الوسيطة المهمة. & # 8221

يقول المؤلف المشارك ، Berend Snel ، من جامعة أوتريخت ، & # 8220 العلماء لم يكن لديهم جدول زمني لهذه الأحداث. لكن الآن & # 8217ve تمكنا من إعادة بناء جدول زمني تقريبي. & # 8221 لتحقيق ذلك ، قام الباحثون بتكييف طريقة موجودة تم تطويرها في مختبر Gabaldon & # 8217s لإنشاء بروتوكول جديد ، مما أدى إلى رؤى جديدة. تشير هذه إلى أن الكثير من الآلات الخلوية المعقدة قد تطورت حتى قبل التعايش مع الميتوكوندريا ، بما في ذلك تطور النقل داخل الخلية والهيكل الخلوي. & # 8220 التعايش لم يكن & # 8217t حدثًا كان بمثابة حافز لكل شيء آخر. لاحظنا ذروة في ازدواج الجينات في وقت مبكر جدًا ، مما يشير إلى أن تعقيد الخلايا قد زاد بالفعل قبل تلك اللحظة ، & # 8221 يقول Snel.

تشير دراستنا إلى أن مضيف الأجداد الذي حصل على التعايش الداخلي للميتوكوندريا قد طور بالفعل بعض التعقيد من حيث الهيكل الخلوي الديناميكي وتهريب الأغشية. سلف ، الذي أصبح في النهاية متكامل & # 8221.


لماذا النواة مهمة جدا؟

من بين جميع العضيات حقيقية النواة ، ربما تكون النواة هي الأكثر أهمية. في الواقع ، يعتبر مجرد وجود النواة أحد السمات المميزة للخلية حقيقية النواة. هذا الهيكل مهم للغاية لأنه الموقع الذي يوجد فيه الحمض النووي للخلية وتبدأ عملية تفسيره.

تذكر أن الحمض النووي يحتوي على المعلومات المطلوبة لبناء البروتينات الخلوية. في الخلايا حقيقية النواة ، يُطلق على الغشاء المحيط بالنواة & # 8212 عادةً اسم المغلف النووي & # 8212 يقسم هذا الحمض النووي من آلية تصنيع البروتين في الخلية ، والتي تقع في السيتوبلازم. المسام الصغيرة في الغلاف النووي ، ودعا المسام النووية، ثم يسمح انتقائيًا لبعض الجزيئات الكبيرة بالدخول والخروج من النواة & # 8212 بما في ذلك جزيئات الحمض النووي الريبي التي تنقل المعلومات من الحمض النووي الخلوي إلى مراكز تصنيع البروتين في السيتوبلازم. يوفر هذا الفصل للحمض النووي عن آلية تخليق البروتين للخلايا حقيقية النواة تحكمًا تنظيميًا أكثر تعقيدًا على إنتاج البروتينات ووسائط RNA الخاصة بها.

في المقابل ، يتم توزيع الحمض النووي للخلايا بدائية النواة بشكل فضفاض حول السيتوبلازم ، جنبًا إلى جنب مع آلية تخليق البروتين. يسمح هذا التقارب للخلايا بدائية النواة بالاستجابة بسرعة للتغير البيئي عن طريق التغيير السريع في أنواع وكمية البروتينات التي تصنعها. لاحظ أن الخلايا حقيقية النواة قد تطورت على الأرجح من علاقة تكافلية بين خليتين بدائية النواة ، حيث انفصلت مجموعة واحدة من الحمض النووي بدائية النواة في النهاية بواسطة غلاف نووي وشكلت نواة. بمرور الوقت ، قد تكون أجزاء من الحمض النووي من بدائيات النوى الأخرى المتبقية في الجزء السيتوبلازمي من الخلية قد تكون أو لا تكون محتجزة في نواة حقيقية النواة الجديدة (الشكل 3).


لمحات عامة

لمراجعات تكوين حقيقيات النوى ، راجع مارتن وآخرون. 2015 و Baum 2015. يقدم Martin 2005 مراجعة قديمة ولكنها لا تزال مفيدة ، في حين أن Harold 2014 هو استكشاف يمكن الوصول إليه بطول الكتاب لتطور الخلية. جولد وآخرون. يركز عام 2008 على اقتناء البلاستيدات وما تلاها من أحداث تعايش داخلي إضافية. كونين وآخرون. 2010 ولومبارد وآخرون. ناقش عام 2012 شبكات تنظيم البروتين وكيمياء الأغشية عبر المجالات الثلاثة للحياة وآثارها على تكوين حقيقيات النوى. Eme وآخرون. 2014 يربط البيانات الجزيئية ، التي تقود الكثير من المجال ، بالأدلة الأحفورية. ويليامز وآخرون. يلخص عام 2013 الحجج المتعلقة بالتطور الوراثي لنموذج التطور الذي يهيمن على التفكير الحالي ، أي أن البدئيات / حقيقيات النوى والبكتيريا تمثل المجالين الأساسيين للحياة. Eme وآخرون. يعتمد عام 2017 على العلاقة بين البدئيات ونماذج تكوين حقيقيات النوى.

Baum، D. A. 2015. مقارنة بين النظريات الذاتية التولد عن أصل الخلايا حقيقية النواة. المجلة الأمريكية لعلم النبات 102:1954–1965.

يقارن النظريات الذاتية المختلفة لأصل النواة وتكوين حقيقيات النوى بشكل عام ، مؤطرة في سياق الهيكل الخلوي ، والتوافق مع بيولوجيا الخلية الحديثة وتوقيت اكتساب الميتوكوندريا.

Eme، L.، S.C Sharpe، M.W Brown، et al. 2014. في عصر حقيقيات النوى: تقييم الأدلة من الحفريات والساعات الجزيئية. وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في علم الأحياء رقم 6: a016139.

يستعرض دليل علم الوراثة والأحفوري على عمر حقيقيات النوى.

Eme ، L. ، A. Spang ، J. Lombard ، C.W Stairs ، and T.JG Ettema. 2017. العتائق وأصل حقيقيات النوى. مراجعات الطبيعة علم الأحياء الدقيقة 15:711–723.

يناقش نماذج تكوين حقيقيات النوى في ضوء السلالات البدائية المكتشفة والمميزة حديثًا.

جولد ، إس بي ، آر إف والر ، وجي آي ماكفادين. 2008. تطور بلاستيد. المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات 59:491–517.

يوفر نظرة عامة شاملة على تطور البلاستيد ، بما في ذلك التعايش الداخلي الأولي والثانوي ، واستهداف البروتين للبلاستيدات والتمثيل الغذائي للبلاستيد.

هارولد ، ف.م 2014. بحثًا عن تاريخ الخلية: تطور اللبنات الأساسية للحياة. شيكاغو: جامعة شيكاغو. صحافة.

يوفر نظرة عامة تركيبية عن أصل الخلايا وتطورها ، مع التركيز بشكل كبير على أصل حقيقيات النوى.

كونين ، إي في ، جيه داكس ، دبليو دوليتل وآخرون. 2010. الأصل والتطور المبكر لحقيقيات النوى في ضوء علم الوراثة. بيولوجيا الجينوم 11:209.

يحلل أصول الوحدات التنظيمية الرئيسية لبروتين حقيقيات النوى باستخدام علم الجينوم المقارن.

لومبارد ، ج. ، ب. لوبيز جارسيا ، ودي موريرا. 2012. التطور المبكر للأغشية الدهنية ومجالات الحياة الثلاثة. مراجعات الطبيعة علم الأحياء الدقيقة 10:507–515.

يستعرض التركيب الجزيئي لأغشية الفسفوليبيد البكتيرية والبكتيرية وعواقب نماذج تكوين حقيقيات النوى.

Martin ، W. F. 2005. Archaebacteria (Archaea) وأصل النواة حقيقية النواة. الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة 8:630–637.

يلخص تنوع النماذج الخاصة بأصل الحيز النووي ، ويجادل ضد نماذج التعايش الداخلي النووي.

مارتن ، و. ف. ، وس. جارج ، وف. زيمورسكي. 2015. نظريات التكافل الداخلي لأصل حقيقيات النوى. المعاملات الفلسفية للمجتمع الملكي ب: العلوم البيولوجية 370.1678: 20140318.

نماذج استطلاعية لتكوين حقيقيات النوى مع ميل تاريخي ، مع التركيز على أصول الحيز النووي والميتوكوندريا وكذلك الاعتبارات الأيضية.

ويليامز ، تي إيه ، بي جي فوستر ، سي جيه كوكس ، إت آل. 2013. الأصل البدائي لحقيقيات النوى يدعم مجالين أساسيين فقط من الحياة. طبيعة سجية 504:231–236.

يلخص الدعم لامتلاك مجالين أساسيين فقط من الحياة ، حيث يتم تضمين حقيقيات النوى داخل عتائق مجاور للشفاء.

لن يتمكن المستخدمون الذين ليس لديهم اشتراك من مشاهدة المحتوى الكامل في هذه الصفحة. الرجاء الاشتراك أو تسجيل الدخول.


الخطوات العامة لدورات الحياة الجنسية

التكاثر الجنسي مع الانقسام الاختزالي هو سمة مميزة لحقيقيات النوى. على عكس التكاثر اللاجنسي ، فإن النسل الناتج عن التكاثر الجنسي ليس متطابقًا وراثيًا مع والديهم ، ولكن بدلاً من ذلك يحصلون على نصف معلوماتهم الجينية من كل والد. كيف يعمل هذا الشكل من التكاثر؟ الجواب المختصر هو أن دورة الحياة الجنسية دائما يتضمن تغييران في بلاوي(عدد نسخ كل كروموسوم). التغيير الأول في بلادي الوالد & # 8217s: على وجه التحديد ، الانقسام الاختزالي, a cell division that reduces ploidy by 1/2, from 𔄚n” (diploid ) to 𔄙n” (haploid), where “n” is the number of copies of each chromosome. This reduction produces haploid cells from diploid cells. The next change is a doubling from 1n back to 2n (return to original ploidy) by التخصيب, or the joining of gametes (typically called egg and sperm). We humans tend to think of fertilization as happening immediately after meiosis (production of gametes) because that’s how it works in animals. But in different eukaryotic lineages, fertilization does not always happen immediately following gamete production in most fungi, the products of meiosis undergo mitosis
(‘normal’ cell division) to become multicellular, long-lived haploid organisms which will later produce gametes that fuse to form a diploid, single-celled, short-lived organism. Plants have multicellular haploid and diploid stages. We’ll discuss these variations on sexual life cycles much more in depth later in the term, but for now, here is a brief overview with information adapted from Wikipedia:

In regard to timing of the changes of ploidy, there are 3 types of sexual life cycles:

  • haplontic life cycle — the haploid stage is multicellular and the diploid stage is a single cell, which is the fertilized egg. Meiosis occurs in the zygote (fertilized egg) immediately after fertilization. Meiosis in the zygote produces haploid spores, which then reproduce by mitosis, then grow into multicellular, haploid organisms. These organisms then produce gametes by الانقسام المتساوي rather than meiosis because the organism’s cells are already haploid. This life cycle is typical of most fungi: the large, multicellular mushroom that you can see by eye is usually haploid, not diploid!
  • diplontic life cycle — the diploid stage is multicellular and produces haploid gametes. The gametes are produced by الانقسام الاختزالي from the multicellular diploid organism. The zygote reproduces by mitosis, then grows into a multicellular organism that produces haploid gametes by الانقسام الاختزالي. Spores are never produced in the diplontic life cycle. This life cycle is typical of animals: the multicellular animal that you can see is diploid.
  • alternation of generations life cycle (also haplodiplonticlife cycle) — these organisms have both a multicellular diploid stage and a multicellular haploid stage. Diploid multicellular organisms called “sporophytes” produce haploid spores by meiosis the haploid spores reproduce by mitosis to produce multicellular haploid organisms called “gametophytes”. These haploid gametophytes then produce gametes by mitosis (because their cells are already haploid), and the gametes fuse to produce a zygote. The zygote reproduces by mitosis and grows into a diploid, multicellular sporophyte, and the process continues. This life cycle is typical of plants, and there are multiple variations on this life cycle in different plant lineages, which we will discuss in future class sessions.

13.2 Eukaryotic Origins

The fossil record and genetic evidence suggest that prokaryotic cells were the first organisms on Earth. These cells originated approximately 3.5 billion years ago, which was about 1 billion years after Earth’s formation, and were the only life forms on the planet until eukaryotic cells emerged approximately 2.1 billion years ago. During the prokaryotic reign, photosynthetic prokaryotes evolved that were capable of applying the energy from sunlight to synthesize organic materials (like carbohydrates) from carbon dioxide and an electron source (such as hydrogen, hydrogen sulfide, or water).

Photosynthesis using water as an electron donor consumes carbon dioxide and releases molecular oxygen (O2) as a byproduct. The functioning of photosynthetic bacteria over millions of years progressively saturated Earth’s water with oxygen and then oxygenated the atmosphere, which previously contained much greater concentrations of carbon dioxide and much lower concentrations of oxygen. Older anaerobic prokaryotes of the era could not function in their new, aerobic environment. Some species perished, while others survived in the remaining anaerobic environments left on Earth. Still other early prokaryotes evolved mechanisms, such as aerobic respiration, to exploit the oxygenated atmosphere by using oxygen to store energy contained within organic molecules. Aerobic respiration is a more efficient way of obtaining energy from organic molecules, which contributed to the success of these species (as evidenced by the number and diversity of aerobic organisms living on Earth today). The evolution of aerobic prokaryotes was an important step toward the evolution of the first eukaryote, but several other distinguishing features had to evolve as well.

التعايش الداخلي

The origin of eukaryotic cells was largely a mystery until a revolutionary hypothesis was comprehensively examined in the 1960s by Lynn Margulis. The endosymbiotic theory states that eukaryotes are a product of one prokaryotic cell engulfing another, one living within another, and evolving together over time until the separate cells were no longer recognizable as such. This once-revolutionary hypothesis had immediate persuasiveness and is now widely accepted, with work progressing on uncovering the steps involved in this evolutionary process as well as the key players. It has become clear that many nuclear eukaryotic genes and the molecular machinery responsible for replicating and expressing those genes appear closely related to the Archaea. On the other hand, the metabolic organelles and the genes responsible for many energy-harvesting processes had their origins in bacteria. Much remains to be clarified about how this relationship occurred this continues to be an exciting field of discovery in biology. Several endosymbiotic events likely contributed to the origin of the eukaryotic cell.

الميتوكوندريا

Eukaryotic cells may contain anywhere from one to several thousand mitochondria, depending on the cell’s level of energy consumption. Each mitochondrion measures 1 to 10 micrometers in length and exists in the cell as a moving, fusing, and dividing oblong spheroid (Figure 13.11). However, mitochondria cannot survive outside the cell. As the atmosphere was oxygenated by photosynthesis, and as successful aerobic prokaryotes evolved, evidence suggests that an ancestral cell engulfed and kept alive a free-living, aerobic prokaryote. This gave the host cell the ability to use oxygen to release energy stored in nutrients. Several lines of evidence support that mitochondria are derived from this endosymbiotic event. Most mitochondria are shaped like a specific group of bacteria and are surrounded by two membranes. The mitochondrial inner membrane involves substantial infoldings or cristae that resemble the textured outer surface of certain bacteria.

Mitochondria divide on their own by a process that resembles binary fission in prokaryotes. Mitochondria have their own circular DNA chromosome that carries genes similar to those expressed by bacteria. Mitochondria also have special ribosomes and transfer RNAs that resemble these components in prokaryotes. These features all support that mitochondria were once free-living prokaryotes.

البلاستيدات الخضراء

Chloroplasts are one type of plastid , a group of related organelles in plant cells that are involved in the storage of starches, fats, proteins, and pigments. Chloroplasts contain the green pigment chlorophyll and play a role in photosynthesis. Genetic and morphological studies suggest that plastids evolved from the endosymbiosis of an ancestral cell that engulfed a photosynthetic cyanobacterium. Plastids are similar in size and shape to cyanobacteria and are enveloped by two or more membranes, corresponding to the inner and outer membranes of cyanobacteria. Like mitochondria, plastids also contain circular genomes and divide by a process reminiscent of prokaryotic cell division. The chloroplasts of red and green algae exhibit DNA sequences that are closely related to photosynthetic cyanobacteria, suggesting that red and green algae are direct descendants of this endosymbiotic event.

Mitochondria likely evolved before plastids because all eukaryotes have either functional mitochondria or mitochondria-like organelles. In contrast, plastids are only found in a subset of eukaryotes, such as terrestrial plants and algae. One hypothesis of the evolutionary steps leading to the first eukaryote is summarized in Figure 13.12.

The exact steps leading to the first eukaryotic cell can only be hypothesized, and some controversy exists regarding which events actually took place and in what order. Spirochete bacteria have been hypothesized to have given rise to microtubules, and a flagellated prokaryote may have contributed the raw materials for eukaryotic flagella and cilia. Other scientists suggest that membrane proliferation and compartmentalization, not endosymbiotic events, led to the development of mitochondria and plastids. However, the vast majority of studies support the endosymbiotic hypothesis of eukaryotic evolution.

The early eukaryotes were unicellular like most protists are today, but as eukaryotes became more complex, the evolution of multicellularity allowed cells to remain small while still exhibiting specialized functions. The ancestors of today’s multicellular eukaryotes are thought to have evolved about 1.5 billion years ago.


Evolution of First Cell | مادة الاحياء

Early living cells were RNA life forms, self- replicating RNA covered by lipoprotein vesicles were the pre-prokaryotes, with time the proteins replaced the catalytic function of RNA, and DNA replaced the coding function of RNA, the progenitors of modern prokaryotes with DNA-RNA-protein functioning types evolved.

Evolution of first primitive cell from RNA world represents a huge gap. Primitive bacterial cell represents an immensely complicated struc­ture with at least 1000 genes in comparison with our ideas about RNA world.

Following problems need to be solved to fill this gap:

1. Dominating role of protein as enzymes over ribozymes.

2. Differentiation of different types of RNA.

3. The shift from RNA to DNA as carrier of genetic information.

5. Formation of chromosome.

6. Increasing genetic information.

7. Phenotypic expression of a genotype.

9. Evolution of metabolic process.

Introduction of pro­teins as enzymes resulted in more specific cata­lysis. Enzymatic capability of the RNA strands could be improved if individual amino acids were attached as in tRNA, i.e., amino acids acted as co-enzymes for the ribozymes. The next step is the specialization of RNA so that ‘+’ strand had the role as mRNA and ‘-‘ strand functioned as tRNA and attached to the ‘+’ strand with an anti-codon triplet.

Finally, the amino acids could be coupled together as a polypeptide strand that would further improve catalytic activity. This idea is supported by the fact that tRNAs from different organisms with similar function are more closely related and thus tRNA can be traced back to the origin of the genetic code and to a RNA world.

Differentiation of Different Types of RNA:

Functional specialization of different RNAs was adaptive in increasing the efficiency within proto-cells. Some kinds of RNA (tRNA) specialized in collecting amino acids and others (rRNA) in cou­pling them together are the basis of the code in a third kind of RNA (mRNA).

Emergence of complex organisms requires the transition from RNA to DNA as genetic material. Double stranded DNA is much more stable than RNA and allows enzy­matic proof-reading and correction in connection with replication and thus reduces the rate of mutation (Fig. 2.10).

The genetic information in RNA organisms corresponds to a maximum of 10 thousand base pairs in comparison to 10 million base pairs in bacterial chromosome.

Replacement of ribose by deoxyribose in the carbohydrate backbone of RNA and replacement of uracil base by thymine resulted in DNA. Deoxyribose is formed in cells through an enzymatically con­trolled reduction of ribose. Enzymatic synthesis of DNA from RNA by reverse transcriptase in RNA virus is well known today.

Origin of Code in First Cell:

Genetic code based on four bases expressed in triplets with redundancy for twenty amino acids is almost universal. Though there is no chemical relationship between the mRNA codon or anticodon of tRNA and the chemical structure of amino acid, but the speci­ficity of given tRNA to a particular amino acid has developed. All these features minimizes the risk of replication errors and rate of point mutations.

Formation of Chromosome:

Free floating RNA molecules once enclosed in a membrane would become adaptive to have genes linked together in a single chromosome. Different kinds of free-floating RNA molecules replicated inside their proto-cells undergo unequal distribution in daughter cells after division of proto-cell with reduced fitness.

This might be overcome by con­necting the RNA molecules into a single strand combined with simultaneous replication which results in equal distribution of genome between daughter cells.

Increasing Genetic Information:

Genome size gets increased with increasing complexity from a couple of genes in virus to 1000 in bacte­ria, 5000 in fruit-fly, and 30 000 in human or higher plants, but not associated with a drastic increase in the number of translatable genes.

The important mechanism of increasing genetic information is gene doubling followed by muta­tion and selection leading to production of new enzyme and biomolecules. Natural horizontal gene transfer as found in bacteria (transforma­tion, conjugation, transduction) could lead to increase in genetic information.

Phenotypic Expression of a Genotype:

Though genes are often correlated to certain phenotypic traits but genes only specify proteins/ enzymes. Variations of a gene (alleles) can have effects on the phenotype through variations in the specified protein. Actually the production of a given phenotype is the result of network of interactions between genes and enzymes and between different enzymes which is far too com­plex to be un-ravelled.

Origin of Cell Membrane in First Cell:

Spontaneous for­mation of molecular double layer on the water surfaces by lipids served as a model for the ori­gin of double layer phospholipid cell membrane. This is due to hydrophobic (mutually attracted) and hydrophilic (attracted to water) end of linear-molecules (Fig. 2.11).

If the lipid films form spheres, the hydrophobic ends are hidden inside the film attaining lowest energy state. Phospho­lipids are easily formed in the presence of lipids, glycerol and phosphate and such spheres can be made experimentally through shaking and sonication.

Constant addition of mass to the contents of the spheres and to the membrane results in budding and division of cells. Residence of most vital functions (energy metabolism, transport channels) of the cell in the cell membrane is based on a variety of embedded protein (Fig. 2.12).

Evolution of Metabolism in First Cell:

The fundamental types of energy metabolism are photo-trophy, respiration, fermentation, metanogenesis all of which are represented among the bacteria. Dissimilatory energy metabolism (catabolic) refers to the mechanism to generate ATP with high energy rich phosphate bonds (Fig. 2.13).

Assimilatory metabolism (anabolic) refers to metabolic processes that serve to build the com­ponents of the cell from chemical compounds of environment through phototrophic (photosynthe­sis), chemotrophic (chemosynthesis) or hetero­trophic modes. The process of energy meta­bolism are based on coupled redox processes of the type AH2 -1- B BH2 + A.

The important hydrogen carrier found in cell is NADVNADFH or its phosphorylated version NADP/NADPH (Fig. 2.14).

Fermentation represented the most primitive form of energy metabolism whose biochem­istry is simple and does not require an external oxidant (electron acceptor) and independent of O2. Well known fermentation processes include lactic acid fermentation, ethanol fermentation, butyric acid fermentation. Respiratory carbohy­drate metabolism is initiated by an anaerobic fer­mentation.

First membrane bound electron trans­port mechanism was based on simple functional molecules but without the protein component. The protein component developed later which improved efficiency and specificity.

Such naked molecules like quinine, metal containing por­phyrins, inorganic FeS common in anoxic prebi­otic earth, could have incorporated into primitive cell membrane that can be photo-activated and responsible for a primitive electron transport system or a kind of photochemical energy trans­duction (Fig. 2.15).

Photosensitive porphyrin has become protochlorophyll and cytochrome. Respiring organisms are derived from phototrophic one through secondary loss of chloro­phylls and dependent on external chemical reductants. The photosynthetic purple non- sulphur bacteria has electron transport system almost identical to that of mitochondria (Fig. 2.16).

Mechanism to explain the origin of compli­cated biochemical processes involving many steps and cycles is the fact that these pathways are mostly reversible, catalysing the process in either direction.

Assimilatory reduction of CO2 with the help of NADFH2 and energy (ATP) may run in a opposite way and become dissimilatory and oxidative pathway, degrading and oxidizing organic matter into CO2 and release ATP through respiratory glycolytic pathway and citric acid cycle (Fig. 2.17).

كو2 assimilated through Calvin cycle into organic matter undergoes oxidation through glycolytic pathway which is actually a reverse process of Calvin cycle. The origin of citric acid cycle can be traced by the fact that green sulphur bacteria assimilate CO2 through a reverse citric acid cycle which is reductive and requires ATP (Fig. 2.18).

Prokaryotic Cell:

From the above discussion it is crystal clear that the chemical evolution on prebiotic earth gave rise to organic molecules which included protein, nucleic acid, etc. establishment of tem­plate system evolved enzyme systems and a sur­rounding lipid membrane an energy transfer mechanism involving ATP has evolved.

This may have been the beginning of a stable structural and functional organisation having resemblance of a biological cell. These cells are called prokaryotic because of the absence of membrane bound nucleus and organelles.

Primitive prokaryotic cells were essentially anaerobic cells (anaerobic bacteria) because the early earth was devoid of oxygen. Depletion of organic compounds in the primaeval soup resulted in the appearance of photosynthetic cells (blue green algae) which can fix CO2 and probably nitrogen also.

Photosynthetic cells were responsible for production of oxygen in atmosphere which resulted in the ori­gin of aerobic cells (aerobic bacteria) with metabolic pathways for aerobic respiration.


The Lost Eukaryote: an introduction to cellular evolution

The most fundamental divide in the diversity of living creatures is arguably the one between prokaryotes (=bacteria*) and eukaryotes (the tiny island of cumbersomely complex cells that consists of protists. And a couple insignificant lineages that are hardly worth talking about). Much of the earth's biota seems perfectly content with small, streamlined genomes and similarly small, streamlined cell architecture. All but one group, that for some odd reason ended up with a membrane-bound package of a junky genome we call the nucleus. The nucleus, in turn, is but a spokes person -organelle for the massive changes in cellular architecture that occurred in the transition from prokaryotic to eukaryotic forms -- a feature that most likely arose with the changes rather than initiating them. The most prominent features present in all eukaryotes are the actin and tubulin cytoskeleton, endomembrane trafficking (enabling phagocytosis) and mitochondria or some form thereof. Unfortunately (or fortunately, as it keeps us employed?), most of these features appear to have been already present and well-developed in the last common ancestor of all known eukaryotes, thereby depriving us of a convenient grade from which to infer how these structures actually evolved. Once upon a time, it was thought that some anaerobic eukaryotes lacked mitochondria and diverged from the aerobes before the mitochondrion was 'enslaved' through endosymbiosis in the latter (oddly enough, early ribosomal DNA trees even supported that, but that's a story for another day). However, it later turned out that even the mitochondrion was already present in the last common ancestor, and thus when we work our way back to reconstruct the evolution of the eukaryotic cell, we are stuck with a fairly modern cell that seemingly erupts spontaneously from a bacterial sea. Odd and unsettling to say the least.

*Yeah, yeah, Archaea included, we can argue about that later.

As a protistologist and some sort of a cell biologist by modest training, I am particularly interested in cellular evolution. In other words, while some focus on the evolution of macroscopic structures like wings and organs, and others look at molecular evolution of proteins and DNA sequences, I am especially fascinated by the in-between, or how subcellular structures themselves evolve. Unlike molecular biologists, we don't have the luxury of compressing the bulk of our data into sequences, and unlike developmental biologists, we can't really fiddle with gene expression patterns and play with a variety of well-established mutants, both natural (visible diversity) and lab-generated. This is partly why there's a chance you probably never heard of evolutionary cell biology as a field. The other big problem is that much of cellular diversity is, in fact, microbial, and microbial eukaryotes are barely studied (yeasts excluded -- but they're secondarily unicellular anyway, and really, really weird). It is in the unicellular protist realm where the cell is at its finest, for it cannot cower behind the multitudes of defective cell types of a multicellular organism to get by, and must be largely self-sufficient. (This is illustrated further by the higher average complexity (diversity of cell parts) in a unicellular cell than that of multicellular organisms (McShea 2002 تطور)) Not only are these unicellular organisms cellularly complicated, they're also quite diverse. Bacteria most definitely have a cell biology of their own, but that has become recognised only recently, with the advent of fluorescent, and now super-resolution, light microscopy -- where one can finally track labelled proteins in a living cell. Thus, for the moment, evolutionary cell biology is ultimately the cell biology of protists in light of evolution.

Of course, just comparing cell structures and marvelling at their diversity isn't really all there is to exploring the evolution of something. Even reconstructing ancestral states is just the beginning. Evolutionary biology ultimately pursues mechanisms -- the more general, the better. We could simply assume evolution is adaptation and make up stories as we go along (not entirely unpopular in some circles), but that wouldn't be good science. Evolution involves introduction of variation through mutation (with its own associated biases) as well as sorting thereof nor only through selection, but also by drift and migration.

Furthermore, heritability is a key required component in evolutionary change, and here we may even get something interesting: transmission of information from one cell to the next (generationally) is not only genomic (or genetic), but also depends on a spatial component. If you simply express a genome in a lipid vesicle, the proteins will not magically self-assemble into a working cell. A chunk of necessary information is directed by the patterning in the cell preceding the division. Extra-nuclear (or extra-genomic) cellular inheritance is not a mere figment of speculative imagination -- it has been demonstrated in ciliates in a landmark experiment by Tracy Sonneborn and Janine Beisson: a row of cilia was inverted surgically (presumably without affecting the genome, of course) in a Paramecium, and this strain with a backwards row of cilia persists to this very day, despite multiple genetic outcrossings (Beisson & Sonneborn 1965 PNAS)! Several of Sonneborn's deciples have continued the work on cytoplasmic inheritance in ciliates, with some fascinating results. However, molecular work on poorly-established model organisms is difficult and frustrating, and until recently bordered on insanity. Unfortunately, just as the tools for doing molecular and cell biology on more obscure organisms are greatly improving (10 years ago, you couldn't just sequence a genome on a whim. ), the field has largely. retired.

If there is a channel of inheritance that occurs in parallel with classical genetics, this opens up a whole new jungle of tantalising questions and models waiting to be described and later discarded in favour of better ones. While classical quantitative genetics (which studies the inheritance of visible, measurable traits from generation to generation) is a fairly established and well-studied field at this point, a parallel epigenetic system of heritability would call for expansion of the field to include non-genomic quantitative genetics, where it gets rather tricky due to lack of direct digital coding sequences. Of course, if such a thing were to be pursued and studied, it would have to be in unicellular organisms, for they don't have that pesky bottleneck where the entire multi-million celled creature has to fit through a fertilised egg or seed for later re-patterning. Essentially, this would call for an evolutionary developmental biology of the single cell. While all cells go through something resembling classical development in principle in at least some stage of their lives, we don't typically think of development on a cellular level. We really should.

Enough with the long-winded theoretical introduction. What, if anything, can we say about the grandest scale of eukaryotic cellular evolution, or that nagging question of how eukaryotes evolved? Unfortunately, as mentioned above, the picture is a little unsettling. That last common ancestor of ours was simply جدا complex! (creationist quotemining in 3. 2. 1)

[caption align="aligncenter" caption="It appears that the last eukaryotic common ancestor (LECA), of all currently known living eukaryotes, has been a fairly sophisticated cell with a nucleus and a mitochondrion, as well as elaborate cytoskeletal and membrane trafficking systems. Presumably, the first eukaryotic common ancestor was drastically less complicated, but its nature remains elusive, and all but one of its descendants. lost. (Also see Field & Dacks 2009 Curr Op Cell Biol)(abbreviations are for major eukaryotic supergroups, in no particular order: Ex - Excavates Op - Opisthokonts Am - Amoebozoans SAR - Stramenopile-Alveolate-Rhizaria clade Arch - Archaeplastids Ha - "Hacrobia")"][/caption]

Not only does LECA appear to possess a mitochondrion and a modern nucleus, but it already has a sophisticated membrane trafficking system, a cytoskeleton, capacity to devour prey by phagocytosis, a eukaryotic cell cycle regulation system, meiotic sex, and even a flagellum. Not only does it have modern-looking structures, but it seems to have already used many of the same molecular components used in a variety of living eukaryotes today. As an aside, you may perhaps recall having learned cell biology going structure by structure: there's an endoplasmic reticulum for making proteins and moving them, a Golgi for sorting them, vacuoles and lysosomes for storage and digestion, a nucleus for DNA. but it's perhaps more productive, and less confusing even, to think of the cell as a network of systems (like the human body), the key ones being metabolic pathways, the genome, cell cycle, the membrane trafficking system and the cytoskeleton, with the rest of the cell emerging from them. (this list is by no means meant to be definitive)

Of course, the first eukaryote-like thing, FECA*, presumably emerged from the bacterial realm. Somehow in the interim, between FECA and LECA, our lineage lost many of its bacterial features (such as a murein wall -- think Gram staining) and picked up all sorts of eukaryotic traits. One would imagine it not being a case where a single proto-eukaryote population just sits around and gradually eukaryifies until it becomes LECA and then explodes into a ton of supergroups -- the pre-LECA eukaryotes were probably diverse and had numerous long-lost offshoots. But somehow, it appears that only one lineage survived to rapidly diversify into modern extant eukaryotes. What where those enigmatic lost eukaryotes? Why did only one lineage survive to bind them all in mystery?

* We could call it them the ضائع Eukaryotic Common Ancestors, but the acronym would be confusing.

Unfortunately, where we have a sample size of one in the form of a single phylogenetic event, we are left with little else but mere speculation (the question of the origin of sex falls under the same category). We might be tempted to think the presence of a mitochondrion or its relics in every known eukaryote may allude to mitochondrial symbiosis doing something important. Perhaps a massive selective sweep because this new organelle was الذي - التي damn awesome. While this may sound reasonable, we have no clear evidence pointing either way. If we knew roughly when eukaryotes arose, we could speculate on some massive environmental change, perhaps a mass extinction where just by chance a single lineage survived. But our estimates for the origin of eukaryotes range from 0.8-3.5 billion years ago, in the wildest estimates. The likeliest time period in my irrelevant opinion, based on fossils and molecular clocks, would be the early Mesoproterozoic or the late Paleoproterozoic (

1.2-1.8 billion years) -- a time period still poorly understood. Hell, at times we can hardly tell whether a microfossil is even biotic in origin, let alone discern what made it!

I have probably convinced you by now that both the question of how cells evolve and the issue of the very origin of eukaryotes are thoroughly impossible to address. Usually when people write about science, the story works towards gradually clarifying one conundrum or another. Yes, there is often the occasional setback and an annoyingly unfitting data point that rudely asserts its foul presence in the midst of your otherwise beautiful hypothesis. But the topic of eukaryotic evolution is a whole other type of story -- in fact, while the protistan phylogeny has been clearing up over the past decade, the question of how they got there in the first place slipped further and further away. And the recent adventures in protistan genomes and proteomes only make it worse -- by rendering the Last Eukaryotic Common Ancestor unbearably complex.

But there is hope, and it lies in the bewildering diversity of eukaryotic cells -- as protists. We can still learn how eukaryotic cells evolve, and work on those general principles and models that are the holy grail of evolutionary biology (as much as anything can be holy in science, but we try!). We could perhaps even extrapolate those principles back in time and use the few subtle clues we have to uncover some of the FECA's descendents' path to eukaryocy (fine, eukaryote-hood). In fact, in the next post we'll look at once such case in the evolution of membrane trafficking machinery. We still have a vastness of post-LECA diversity and evolution to address.

Anywhere there is heritable diversity, there is an evolutionary system awaiting attention. Like culture and language, cells are no exception.

الآراء المعبر عنها هي آراء المؤلف (المؤلفين) وليست بالضرورة آراء Scientific American.

ABOUT THE AUTHOR(S)

I first encountered the wonders of the protist realm back in childhood, when a murky droplet of pond scum was revealed by the microscope to entail an alien world in its own right. It took another decade to discover there was a field and a community dedicated to these organisms, and I bade farewell to the study of more familiar big things. As a kid I was also fascinated by tales of exploration of the New World, as well as those of fantasy worlds. I was then sad that the age of surveying new landmasses on earth was over, and that human extraterrestrial adventures are unlikely to happen within our lifetimes. It seemed everything was discovered already. But that could hardly be further from the truth -- all that is necessary to begin one's own Age of Exploration is a new approach or perspective, and a healthy does of imagination. Since reality has conjured far more than the human mind alone ever could, science yields a way to write stories much wilder than fiction. All one needs to access the alien world of microbes around (and inside) them is a shift of scale by simple glass sphere.
I'm currently finishing up my undergraduate degree in Vancouver and in transition career-wise, hopefully to end up in graduate school soon. I was born in Russia (and speak the language) and spent most of my life in US and Canada. In addition to protists, I'm fascinated by evolution, including that of culture and languages, diversity and biology of cells and how they self-organise, linguistics and anthropology, particularly of the less talked-about cultures, sociology of science and plenty of totally random things that snag my attention.
Banner image was kindly post-processed and enhanced by my friend: an accomplished comic artist who goes by Achiru.