معلومة

كيف تغير خلايا المكان أنماط استجابتها عندما ينتقل الموضوع إلى بيئة مختلفة؟

كيف تغير خلايا المكان أنماط استجابتها عندما ينتقل الموضوع إلى بيئة مختلفة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

لذلك أفهم أن خلايا المكان تشكل خريطة لكل بيئة كان الموضوع فيها وتستجيب وفقًا لذلك في كل بيئة. السؤال هو كيف يتحولون لتمثيل بيئة مختلفة عندما ينتقل الموضوع إلى بيئة جديدة؟ يبدو من غير المحتمل أن تمثل مجموعة مختلفة من خلايا المكان كل بيئة واجهها الموضوع لأنه يبدو أنها تتطلب عددًا كبيرًا جدًا من خلايا المكان (وبما أن تعداد الخلايا في الحُصين هو أنني أفترض أن خلايا المكان "الحرة" ثابتة نسبيًا في مرحلة ما) ، لذلك يجب أن تكون خلايا المكان نفسها "تتذكر" أنماط استجابة مختلفة لبيئة مختلفة وتستجيب وفقًا لذلك في بيئات مختلفة.

من صفحة ويكيبيديا في خلايا المكان: "في بيئة مختلفة ، عادةً ما تظل حوالي نصف خلايا المكان تحتوي على حقول أماكن ، ولكنها ستكون في أماكن جديدة غير مرتبطة بمواقعها السابقة."

مولر ، آر يو ؛ كوبي ، ج.ل (1987). "آثار التغيرات في البيئة على الإطلاق المكاني للخلايا الشائكة المعقدة في الحصين". مجلة علم الأعصاب: الجريدة الرسمية لجمعية علم الأعصاب.


تخيل شبكة 2x2. بدءًا من أسفل اليسار ، كم عدد الطرق المختلفة التي يمكنك من خلالها الانتقال إلى كل مربع في الشبكة؟

مرتان: 1) أعلى ، يمين ، أسفل ؛ 2) يمين ، أعلى ، يسار

الآن ، لنفترض أن كل من هذه المجموعات تستخدم لتخزين ذاكرة موقع مختلف. من أجل تنشيط أي من التسلسل ، ستكون هناك حاجة إلى إشارة إدخال مختلفة لإخبار المحور العصبي بإرسال الإشارة الأولية الصحيحة أو لأعلى.

ستتلقى عيناك إشارة في شكل الضوء ، وسيتم إرسال نبضة كهربائية محددة إلى أسفل العصب البصري الذي يسمح لعقلك بإدراك الصورة.

هناك الملايين من الأعصاب في دماغك ، وكل مجموعة من النبضات تعمل على تخزين ذاكرة مختلفة.

الآن ، تخيل شبكة بها مليون في مليون صندوق. كم عدد التركيبات التي يمكنك استخدامها لملء كل صندوق؟

وفي الواقع ، إذا كنت أتذكر بشكل صحيح ، فإن الحُصين هو أحد المناطق القليلة في الدماغ التي تخضع باستمرار لتكوين الخلايا العصبية.


صحيح أن خلايا المكان الفردية ستطلق في العديد من البيئات المختلفة. ومع ذلك ، فإن الموقع الدقيق حيث حرائق خلية مكان يختلف في بيئات مختلفة. علاوة على ذلك ، يمكن أن تطلق خليتا مكان تطلقان في نفس الموقع في بيئة واحدة في مواقع مختلفة تمامًا في بيئة ثانية. لذلك ، يمكن أن يكون نمط نشاط الشبكة ككل فريدًا لكل موقع في كل بيئة. يُطلق على مصطلح هذا الخلط للارتباط بين خلايا المكان والمواقع في بيئات مختلفة اسم "إعادة التخطيط الشامل".

جرب: L.L Colgin، E. I. Moser، M.-B. موسر ، الاتجاهات العصبية. 31 ، 469-77 (2008). للمراجعة. http://www.cell.com/trends/neurosciences/abstract/S0166-2236(08)00167-7؟_returnURL=http٪3A٪2F٪2Flinkinghub.elsevier.com٪2Fretrieve٪2Fpii٪2FS0166223608001677٪3Fshowall٪3Dtrue


لذلك سأحاول الإجابة على سؤالي الخاص ... لست متأكدًا مما إذا كان هذا أمرًا معتادًا ولكن يبدو أنه مسموح به.

نعم. أعتقد أن السؤال خاطئ بشكل أساسي. خلايا المكان لا "تتحول" إلى وضع مختلف عندما ينتقل الموضوع إلى بيئة جديدة. بدلاً من ذلك ، في بيئة جديدة ، تختلف المدخلات لخلايا المكان هذه ، حيث تخبر أجزاء أخرى من الدماغ الحُصين أنه موجود الآن في بيئة مختلفة ، لذلك بطبيعة الحال ، تستجيب خلية المكان بطريقة مختلفة. بهذا المعنى ، تكون خلية المكان عبارة عن "كمبيوتر" (قد تستخدم الكلمة بشكل فضفاض للغاية ولكن نأمل أن يكون ذلك منطقيًا) ، فإنها تقدم ناتجًا مختلفًا بناءً على معلومات من الحواس.

هذا ما أفهمه. نأمل أن يكون ذلك منطقيًا.


التحليل الفيزيائي الكيميائي الكمي للأنظمة البيولوجية هو الرغبة الطبيعية لمعرفتنا المتزايدة بالكائنات الحية على المستوى الجزيئي والخلوي. بشكل عام ، يثير هذا أسئلة حول الآليات المرتبطة بتحويل المادة إلى أشكال منظمة مختلفة ، وتحويل الطاقة إلى أشكال مختلفة وكذلك التفاعل مع المادة ، ومعالجة المعلومات على مستويات متعددة ، من الجينوم إلى الكائن الحي نفسه. بالطبع ، هذه المجالات الثلاثة متشابكة بشكل وثيق مع بعضها البعض في الواقع إن الثراء الطبيعي للظواهر التي تنشأ في هذه الواجهات هو الذي يجذب الكثير منا إلى التفكير في علم الأحياء. سوف أستعرض بعض التطورات الأخيرة في هذا المجال ، من منظور شخصي ، وبالتالي ، من منظور ضيق إلى حد ما.

يبدأ مكان البداية الطبيعي في التفكير في الأنظمة البيولوجية بالملاحظة ، على المستوى الجزيئي والخلوي ، لكثرة الهياكل الخيطية والغشائية. هذه الكائنات ذات الأبعاد المنخفضة لها نسبة سطح كبيرة إلى حجم وبالتالي تعمل كركائز للتفاعلات الكيميائية المرتبطة بالعمليات الديناميكية الكامنة وراء الحياة مع القدرة على ترميز الوظيفة في الهياكل الديناميكية المعقدة. في القسم 2 ، سأناقش بعض الجوانب الأبسط للتشكيل وديناميكيات الهياكل الخيطية والغشائية. في القسم 3 ، سأناقش كيف يمكن للمرء أن يبني على فهمنا للهياكل الخيطية والغشائية لتحديد بعض الجوانب البسيطة لديناميكيات الخلية. أخيرًا ، سأختتم في القسم 4 ببعض الملاحظات حول التحديات المقبلة.


الملخص

يعد التبديل الظاهري بين حالتين خلويتين متعارضتين جانبًا أساسيًا من جوانب علم الأحياء ، وتوفر الفطريات أنظمة سهلة لتحليل التفاعلات بين الأنظمة التي تتحكم في هذا النوع من التبديل. هناك لغز قديم في مسببات الأمراض الفطرية للإنسان وهو كيف تغير الفطريات ثنائية الشكل حرارياً شكلها النمائي استجابةً لدرجة الحرارة. هذه الفطريات ومنها موضوع هذه الدراسة ، كبسولات الهستوبلازما، هي كائنات مستجيبة لدرجة الحرارة تستخدم مسارات تنظيمية غير معروفة لربط شكل الخلية والسمات المرتبطة بدرجة حرارة بيئتها. ح. كبسولات ينمو على هيئة خيوط متعددة الخلايا في التربة تتحول إلى خميرة ممرضة استجابة لدرجة حرارة مضيف من الثدييات. يمكن تشغيل هذه الحالات في المختبر ببساطة عن طريق زراعة الفطر إما في درجة حرارة الغرفة (RT الذي يعزز نمو الخيط) أو عند 37 درجة مئوية (مما يعزز نمو الخميرة). كشف عمل سابق أن 15 ٪ إلى 20 ٪ من النصوص يتم التعبير عنها بشكل تفاضلي استجابة لدرجة الحرارة ، ولكن من غير الواضح أي النصوص مرتبطة بتغيرات نمطية معينة ، مثل مورفولوجيا الخلية أو الفوعة. لتوضيح القواعد المستجيبة لدرجات الحرارة ، حددنا سابقًا 4 عوامل نسخ (مطلوبة لنمو مرحلة الخميرة [Ryp] 1-4) المطلوبة لنمو مرحلة الخميرة عند 37 درجة مئوية في كل منها ryp متحولة ، ينمو الفطر بشكل أساسي على شكل خيوط بغض النظر عن درجة الحرارة ، وتفشل الخلايا في التعبير عن الجينات التي يتم تحفيزها عادة استجابة للنمو عند 37 درجة مئوية. هنا ، نقوم بإجراء أول شاشة جينية لتحديد الجينات المطلوبة لنمو الخيوط ح. كبسولات في RT وتجد أن اضطراب موسين الإشارة MSB2 ينتج عنه نمط ظاهري مغلق بالخميرة. تكشف تجارب تسلسل الحمض النووي الريبي (RNAseq) عن ذلك MSB2 ليس مطلوبًا لغالبية تغييرات التعبير الجيني التي تحدث عندما تنتقل الخلايا إلى RT. ومع ذلك ، فإن مجموعة فرعية صغيرة من الجينات المستجيبة للحرارة تعتمد على MSB2 للتعبير عنه ، وبالتالي توريط هذه الجينات في عملية الفتيل. تعطيل أو ضربة قاضية لكيناز بروتين منشط بالميتوجين المعتمد على Msb2 (MAP) (HOG2) وعامل نسخ APSES (STU1) يمنع نمو hyphal في RT ، مما يؤكد أن نظام Msb2 يحتوي على جينات تتحكم في الفتيل. بشكل ملحوظ ، يُظهر Regulon Msb2 تعبيرًا محددًا محفوظًا في الفطريات ثنائية الشكل الأخرى ، مما يشير إلى أن هذا العمل يحدد مجموعة صغيرة من الجينات التي من المحتمل أن تكون منظمات محفوظة ومؤثرات الفتيل في الفطريات المتعددة. في المقابل ، هناك عدد قليل من النصوص الخاصة بالخميرة ، بما في ذلك عوامل الفوعة التي يتم التعبير عنها عادة فقط عند 37 درجة مئوية ، يتم التعبير عنها بشكل غير مناسب في RT في msb2 متحولة ، مما يشير إلى أن التعبير عن هذه الجينات يقترن بالنمو في شكل الخميرة بدلاً من درجة الحرارة. أخيرًا ، وجدنا أن عامل النسخ المعزز للخميرة Ryp3 يرتبط بـ MSB2 المروج ويمنع MSB2 تعبير النص عند 37 درجة مئوية ، بينما يمنع Msb2 تراكم نصوص Ryp والبروتينات في RT. تشير هذه النتائج إلى أن دارات Ryp و Msb2 تتعارض مع بعضها البعض بطريقة تعتمد على درجة الحرارة ، مما يسمح لدرجة الحرارة بالتحكم في شكل الخلية والتعبير الجيني في هذا الممرض الفطري في كل مكان للإنسان.

الاقتباس: Rodriguez L، Voorhies M، Gilmore S، Beyhan S، Myint A، Sil A (2019) مسارات الإشارات المتعارضة تنظم التشكل استجابة لدرجة الحرارة في مسببات الأمراض الفطرية كبسولات الهستوبلازما. بلوس بيول 17 (9): e3000168. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000168

محرر أكاديمي: آرون ب.ميتشل ، جامعة كارنيجي ميلون ، الولايات المتحدة

تم الاستلام: 1 فبراير 2019 وافقت: 4 سبتمبر 2019 نشرت: 30 سبتمبر 2019

حقوق النشر: © 2019 رودريغيز وآخرون. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ في أي وسيط ، بشرط ذكر المؤلف والمصدر الأصليين.

توافر البيانات: يتم تضمين جميع البيانات ذات الصلة في الورق و / أو ملفات المعلومات الداعمة. بالنسبة لبيانات التسلسل عالية الإنتاجية ، تتوفر البيانات الأولية في أرشيف قراءة تسلسل NCBI (SRA) وقواعد بيانات Gene Expression Omnibus (GEO) ضمن انضمام GEO GSE124292 (RNAseq) وانضمام SRA PRJNA514096 (DNAseq).

التمويل: تم دعم هذا العمل من قبل HHMI Gilliam Fellowship و UCSF Microbial Pathogenesis ومنحة تدريب الدفاع المضيفة (T32 AI060537) لمنحة LR UCSF للتدريب على علم المناعة (T32 AI07334) وبرنامج UCSF لأبحاث الطب الحيوي الاختراق ، بتمويل جزئي من مؤسسة Sandler ، SG R01AI137418 و R00AI112691 إلى SB و R01AI066224 و R01AI136735-01A1 وجائزة HHMI للعالم الوظيفي المبكر (http://www.hhmi.org/research/ecs/) إلى AS. لم يكن للممولين دور في تصميم الدراسة أو جمع البيانات وتحليلها أو اتخاذ قرار النشر أو إعداد المخطوطة.

تضارب المصالح: وقد أعلن الباحثون إلى أن لا المصالح المتنافسة موجودة.

الاختصارات: APSES ، ASM-1 / Phd1 / StuA / EFG1 / SOK2 atRZ-1a ، أرابيدوبسيس ثالانيا متجانسة من نيوروسبورا كراسا RZ-1 ChIP ، الكروماتين المناعي cpm ، التهم لكل مليون Crp2 ، بروتين الاستجابة الباردة 2 FDR ، معدل الاكتشاف الخاطئ GAPDH ، glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase GEO ، Gene Expression Omnibus GH17 / Cfp4 ، بروتين ترشيح الثقافة 4 GlcNAc ، N-Acetyl1 ، البروتين الغني بالجليسين 1 HMM ، الهستوبلازما Macrophage متوسط ​​HOG ، خريطة الجلسرين عالية الأسمولية ، MAPK البروتين المنشط بالميتوجين ، بروتين كيناز المنشط بالميتوجين Msb2 ، الهستوبلازما تقويم العظام س. الخباز Msb2 (قمع متعدد النسخ لعيب ناشئ 2) ORF ، إطار قراءة مفتوح qRT-PCR ، تفاعل البوليميراز المتسلسل العكسي الكمي rmsd ، انحراف متوسط ​​الجذر التربيعي RNAi ، تدخل RNA ، RNAseq ، تسلسل RNA Rrm4 ، عزر التعرف على RNA 4 RT ، درجة حرارة الغرفة Ryp ، مطلوب لنمو الخميرة SRA ، قصير قراءة الأرشيف Stu1 ، الهستوبلازما تقويم العظام أ. nidulans stuA (تقزم) T-DNA ، نقل DNA WT ، النوع البري Yps21 ، مرحلة الخميرة المحددة 21


مراجع

Wolpert ، L. إعادة النظر في المعلومات الموضعية. تطوير (ملحق) 3–12 (1989).

Cooke، J. Morphogens في تطور الفقاريات: كيف تعمل؟ مقولات بيولوجية 17, 93–96 (1995).

لورنس ، ب.أ ، أمبير ستروهل ، جي مورفوجينز ، مقصورات ، ونمط: دروس من ذبابة الفاكهة? زنزانة 85, 951–961 (1996).

Neumann و C. & amp Cohen و S. Morphogens وتشكيل الأنماط. مقولات بيولوجية 19, 721–729 (1997).

Teleman، A. A.، Strigini، M. & amp Cohen، S.M. تشكيل تدرجات المورفوجين. زنزانة 105, 559–562 (2001).

Podos، S.D & amp Ferguson، E. L. Morphogen gradients: رؤى جديدة من DPP. اتجاهات الجينات. 15, 396–402 (1999).

De Robertis، E.M، Larrain، J.، Oelgeschlager، M. & amp Wessely، O. إنشاء منظم Spemann ونمذجة جنين الفقاريات. القس الطبيعة جينيه. 1, 171–181 (2000).

Driever، W. & amp Nusslein-Volhard، C. يحدد البروتين bicoid الموقع في ذبابة الفاكهة الجنين بطريقة تعتمد على التركيز. زنزانة 54, 95–104 (1988).

Entchev ، E. V. ، Schwabedissen ، A. & amp Gonzalez-Gaitan ، M. تشكيل التدرج من TGF-homolog Dpp. زنزانة 103, 981–991 (2000).

Teleman ، A. A. & amp Cohen ، S.M.Dpp تشكيل التدرج في ذبابة الفاكهة قرص الجناح التخيلي. زنزانة 103, 971–980 (2000).

Dubois، L.، Lecourtois، M.، Alexandre، C.، Hirst، E. & amp Vincent، J.P يقوم التوجيه الداخلي المنظم بتعديل الإشارات غير المجنحة في ذبابة الفاكهة الأجنة. زنزانة 105, 613–624 (2001).

Hogan، B. L.، Thaller، C. & amp Eichele، G. دليل على أن عقدة Hensen هي موقع لتخليق حمض الريتينويك. أتور 359, 237–241 (1992).

سلاك ، جيه إم دبليو استحثاث العوامل في Xenopus الأجنة المبكرة. بالعملة. بيول. 4, 116–126 (1994).

Porter ، J. A. ، Young ، K.E & amp Beachy ، P. A. تعديل الكوليسترول لبروتينات إشارات القنفذ في نمو الحيوان. علم 274, 255–259 (1996).

Chen، Y. & amp Schier، A. F. تعمل إشارة الحول العقدية لأسماك الزرد على أنها مورفوجين. طبيعة سجية 411, 607–610 (2001).

McDowell، N.، Zorn، A.M، Crease، D.J & amp Gurdon، J.B. Activin لديه نشاط إشارات مباشر بعيد المدى ويمكن أن يشكل تدرج تركيز عن طريق الانتشار. بالعملة. بيول. 7, 671–681 (1997).

Gurdon، J.B، Harger، P.، Mitchell، A. & amp Lemaire، P. Activin الإشارات والاستجابة لتدرج مورفوجين. طبيعة سجية 371, 487–492 (1994).

Papin، C. & amp Smith، J.C. الصقل التدريجي للعتبات التي يسببها أكتيفين يتطلب تخليق البروتين. ديف. بيول. 217, 166–172 (2000).

Ferguson، E.L & amp Anderson، K. V. يعمل Decapentaplegic كمورفوجين لتنظيم النمط الظهري البطني في ذبابة الفاكهة الجنين. زنزانة 71, 451–461 (1992).

ليكويت ، ت. وآخرون. آليتان متميزتان للنمذجة طويلة المدى بواسطة Decapentaplegic في ذبابة الفاكهة جناح. طبيعة سجية 381, 387–393 (1996).

Wharton، K. A.، Ray، R. P. & amp Gelbart، W. M. يعد التدرج النشط لـ decapentaplegic ضروريًا لمواصفات عناصر النمط الظهري في ذبابة الفاكهة الجنين. تطوير 117, 807–822 (1993).

وولبرت ، ل. مبادئ التنمية 399-401 (مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد ، 1998).

جوردون ، ج.ب وآخرون. يمكن للخلايا المفردة أن تستشعر موقعها في تدرج مورفوجين. تطوير 126, 5309–5317 (1999).

Chen، Y. & amp Struhl، G. أدوار مزدوجة للرقع في عزل وتحويل القنفذ. زنزانة 87, 553–563 (1996).

Nellen، D.، Burke، R.، Struhl، G. & amp Basler، K. عمل مباشر وطويل المدى لمدرج مورفوجين DPP. زنزانة 85, 357–368 (1996).

Neul، J.L & amp Ferguson، E.L. التنشيط المقيد مكانيًا لمستقبل SAX بواسطة SCW يعدل إشارات DPP / TKV في ذبابة الفاكهة الزخرفة الظهرية البطنية. زنزانة 95, 483–494 (1998).

Nguyen، M.، Park، S.، Marques، G. & amp Arora، K. تفسير تدرج نشاط BMP في ذبابة الفاكهة تعتمد الأجنة على التأشير التآزري بواسطة نوعين من المستقبلات ، SAX و TKV. زنزانة 95, 495–506 (1998).

Rulifson، E. J.، Wu، C.H & amp Nusse، R. يتم تحديد خصوصية المسار بواسطة المستقبلات ثنائية الوظيفة المتطايرة عن طريق الانجذاب إلى بدون أجنحة. مول. زنزانة 6, 117–126 (2000).

Chen، C.M & amp Struhl، G. تحويل بدون أجنحة بواسطة بروتينات Frizzled و Frizzled2 من ذبابة الفاكهة. تطوير 126, 5441–5452 (1999).

Dyson، S. & amp Gurdon، J.B تفسير الموقف في تدرج مورفوجين كما يتضح من شغل مستقبلات أكتيفين. زنزانة 93, 557–568 (1998).

Hemmati-Brivanlou، A. & amp Melton، D. A. يثبط مستقبل أكتيفين المقطوع تحريض الأديم المتوسط ​​وتشكيل الهياكل المحورية في Xenopus الأجنة. طبيعة سجية 359, 609–614 (1992).

Valitutti ، S. ، Muller ، S. ، Cella ، M. ، Padovan ، E. & amp Lanzavecchia ، A. طبيعة سجية 375, 148–151 (1995).

جوردون ، جي بي ، دايسون ، إس آند سانت جونستون ، دي.إدراك الخلايا للموقف في تدرج التركيز. زنزانة 95, 159–162 (1998).

Zecca، M.، Basler، K. & amp Struhl، G. حركة مباشرة وطويلة المدى لتدرج مورفوجين بدون أجنحة. زنزانة 87, 833–844 (1996).

غراف ، جي إم ، بانسال ، إيه آند ميلتون ، دي إيه. Xenopus تنقل البروتينات المجنونة مجموعات فرعية متميزة من الإشارات لعائلة TGFβ الفائقة. زنزانة 85, 479–487 (1996).

Shimizu، K. & amp Gurdon، J.B. تحليل كمي لنقل الإشارة من مستقبلات أكتيفين إلى النواة وأهميتها لتفسير التدرج المورفوجين. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 96, 6791–6796 (1999).

Faure ، S. ، Lee ، M. A. ، Keller ، T. ، ten Dijke ، P. & amp Whitman ، M. Xenopus تطوير. تطوير 127, 2917–2931 (2000).

Dorfman، R. & amp Shilo، B. Z. التنشيط ثنائي الطور لأنماط مسار BMP ذبابة الفاكهة المنطقة الظهرية الجنينية. تطوير 128, 965–972 (2001).

الصفحات ، F. & amp Kerridge ، S. Morphogen gradients. مسألة وقت أم تركيز؟ اتجاهات الجينات. 16, 40–44 (2000).

تساهم مستويات مستقبلات Lecuit و T. & amp Cohen و S. M. Dpp في تشكيل تدرج مورفوجين Dpp في ذبابة الفاكهة قرص الجناح التخيلي. تطوير 125, 4901–4907 (1998).

Cadigan، K.M، Fish، M. P.، Rulifson، E.J & amp Nusse، R. Wingless repression of ذبابة الفاكهة يشكل التعبير المجعد 2 تدرج مورفوجين Wingless في الجناح. زنزانة 93, 767–777 (1998).

جيسيل ، T. M. المواصفات العصبية في النخاع الشوكي: الإشارات الاستقرائية ورموز النسخ. القس الطبيعة جينيه. 1, 20–29 (2000).

Briscoe، J.، Chen، Y.، Jessell، T.M & amp Struhl، G. يوفر شكل غير حساس من القنفذ من الرقع دليلًا على نشاط مورفوجين مباشر بعيد المدى للقنفذ الصوتي في الأنبوب العصبي. مول. زنزانة 7, 1279–1291 (2001).

Green، J.B، New، H. V. & amp Smith، J.C response of embryonic Xenopus يتم فصل الخلايا إلى Activin و FGF بواسطة عتبات جرعة متعددة وتتوافق مع محاور مميزة للأديم المتوسط. زنزانة 71, 731–739 (1992).

Gritsman ، K. ، Talbot ، W. S. & amp Schier ، A. F. أنماط الإشارات العقدية للمنظم. تطوير 127, 921–932 (2000).

جوردون ، ج. ب ، ميتشل ، أ. & أمبير ماهوني ، د. التقييم المباشر والمستمر بواسطة الخلايا لموقعها في تدرج مورفوجين. طبيعة سجية 376, 520–521 (1995).

Mannervik، M.، Nibu، Y.، Zhang، H. & amp Levine، M. علم 284, 606–609 (1999).

Ashe، H. L.، Mannervik، M. & amp Levine، M. Dpp إشارات عتبات في الأديم الظهري الظهري لل ذبابة الفاكهة الجنين. تطوير 127, 3305–3312 (2000).

أفولتر ، إم ، مارتي ، تي ، فيجانو ، إم إيه ، أمبير جازوينسكا ، أ. التفسير النووي لإشارات Dpp في ذبابة الفاكهة. EMBO J. 20, 3298–3305 (2001).

Klein، T. & amp Arias، A. M. يوفر منتج الجين الأثري سياقًا جزيئيًا لتفسير الإشارات أثناء تطور الجناح في ذبابة الفاكهة. تطوير 126, 913–925 (1999).


الانتماءات

قسم الصيدلة ، كلية الطب بجامعة ميشيغان ، آن أربور ، ميشيغان ، الولايات المتحدة الأمريكية

Shuvasree SenGupta & amp Carole A. أحد الوالدين

قسم الأحياء الخلوية والنمائية ، كلية الطب بجامعة ميتشيغان ، آن أربور ، ميشيغان ، الولايات المتحدة الأمريكية

مركز روجيل للسرطان ، جامعة ميتشيغان ، آن أربور ، ميشيغان ، الولايات المتحدة الأمريكية

معهد علوم الحياة ، جامعة ميشيغان ، آن أربور ، ميشيغان ، الولايات المتحدة الأمريكية

مركز UNC Lineberger الشامل للسرطان ، جامعة نورث كارولينا في مدرسة تشابل هيل للطب ، تشابل هيل ، نورث كارولاينا ، الولايات المتحدة الأمريكية

قسم بيولوجيا الخلية وعلم وظائف الأعضاء ، جامعة نورث كارولينا في كلية تشابل هيل للطب ، تشابل هيل ، نورث كارولاينا ، الولايات المتحدة الأمريكية

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

مساهمات

ساهم المؤلفون بالتساوي في جميع جوانب المقال.

المؤلف المراسل


التجارب الحالية والمبادرات الرئيسية

تتمثل إحدى الثغرات الرئيسية في مجال التدخلات ذات الصلة بالصحة على نطاق واسع في الحاجة إلى تقييم صارم للبرامج والمبادرات القائمة تليها عمليات تنقيح لتعزيز فعاليتها. في الواقع ، باستثناء واحد ، في جميع أنحاء العالم لا توجد تقييمات صارمة أو مراجعات للتدخلات من حيث تأثيرها على النظام الغذائي أو السمنة. الاستثناء الوحيد هو التقييمات في المكسيك لبرامج الرعاية والتغذية & # x02019 الآثار على السمنة 93 ، 95. تم تصميم هذا كجزء من دراسة شبه تجريبية كبيرة للرفاهية في المكسيك ولم يتم تصميمه لفحص مكون الغذاء. وبالتالي من المستحيل أن نبرز بأي طريقة غير منحازة ما قد ينجح وما قد لا ينجح. من حيث الجوهر ، لم يكن هناك تمويل لأنشطة التقييم عبر العالم منخفض ومتوسط ​​الدخل.

يعد الافتقار إلى التكنولوجيا والبيئات المناسبة لتعزيز التغيير المفيد قضية صحية حرجة. من نواحٍ عديدة ، سيكون من المثالي إعادة تركيز الانتباه على هذه النقاط والابتعاد عما يُنظر إليه غالبًا على أنه سلوك غير عقلاني وجهل في أنماط الاستهلاك الفردي والأسري. في جميع أنحاء العالم ، ينصب التركيز الرئيسي على التعليم. هذا التركيز مطابق للطريقة التي خلقت بها أنظمة الزراعة المزارعين في جميع أنحاء العالم. متجاهلين المحددات البيئية ، افترض الغرباء أن الفقراء هم فلاحون جاهلون وكسالى وأميون لن يتغيروا أبدًا بدون التكنولوجيا ، وأن البرامج عانت من مشاكل النهج. مع فهم التقنيات المناسبة مقابل التقنيات غير الملائمة والأساس المنطقي لقرارات المزارعين وغيرهم ، تغير نهج التنمية للزراعة بالكامل 96 وبدأ في تقدير تفاعل محو الأمية والتعليم مع التكنولوجيا والإرشاد 97. ومع ذلك ، في قطاع الصحة وفي التثقيف الصحي العام ، لا يزال هناك تصور بأن توفير المباني والتقنيات سيحقق الأهداف المحددة.

برامج التغذية المؤسسية والواسعة النطاق

ارجع إلى القسم السابق الخاص ببرنامج التغذية. ركزت معظم المبادرات واسعة النطاق في البرازيل والمكسيك وشيلي ، حيث كانت هناك جهود لمعالجة السمنة بشكل منهجي ، على المدارس 98.

التعليم: مبادرات التوسيم والواجهة

يوفر وضع العلامات على مقدمة العبوة معلومات تساعد المستهلكين على اتخاذ خيارات غذائية صحية وتحفز إعادة صياغة المنتج. بدأ هذا على مستوى العالم برغبة في تقليل الدهون المشبعة والمتحولة وإضافة الملح والسكر المضاف في & # x02018 الأطعمة الخالية من السعرات الحرارية & # x02019 وتعزيز تناول الفاكهة والخضروات والحبوب الكاملة مع الحد من تناول الطاقة. النهج الأكثر شيوعًا هو ذلك الذي يروج له برنامج دولي بقيادة علماء في مؤسسة الخيارات الدولية. طور نهج تحديد العناصر الغذائية الخاص بالمنتج فئات الطعام ، ومراجعتها لتلبية الاحتياجات الغذائية الفريدة الخاصة بكل بلد ومنطقة ، وإنشاء مجموعة غذائية & # x02013 معايير تغذية محددة لإظهار ما هو الخيار الصحي 99. أوصى معهد الطب الأمريكي مؤخرًا بتصميم واجهة واحدة لحزمة تشبه إلى حد ما نهج الخيارات على الرغم من أن المداولات لا تزال جارية 100 ، 101.

يقوم هذا النظام على الحاجة إلى إعادة صياغة مجموعة واسعة من المنتجات لتعزيز صحتها. على سبيل المثال ، هناك ما لا يقل عن 200000 من الأطعمة والمشروبات المعبأة في الولايات المتحدة بتركيبات فريدة 67. يرتبط تقليل محتواها من الطاقة وتحسين جودتها بجهود مقدمة الحزمة.

اللوائح الخاصة بالمشروبات وتسويق المواد الغذائية

دعت منظمة الصحة العالمية (WHO) وآخرون إلى وضع لوائح لتقليل أو القضاء على تسويق الأطعمة الأقل صحة والنظر في طرق للتحكم في استهلاك المشروبات السكرية.

بدأت البرازيل وشيلي الرقابة على تسويق الأطعمة غير الصحية من خلال مدونة وطنية رسمية للتسويق. مبادرة ثانية تتعلق بمراقبة المشروبات المحلاة بالسكر (المشروبات المحلاة بالسكر). دعا عدد كبير من مجموعات الصحة العالمية (المعنية بمرض السكري وأمراض القلب والسرطان) إلى الحد من تناول المشروبات المحلاة بالسكر. في بعض الحالات ، شمل ذلك عصير الفاكهة بنسبة 100 في المائة ، وفي جميع الحالات شمل المشروبات الغازية المحلاة بالسكر ، ومشروبات الفاكهة ، ومشروبات الطاقة ، والمشروبات الرياضية ، ومياه الفيتامينات. قامت أكثر من 20 دولة بإلغاء آلات البيع في المدارس ومنع بيع هذه المشروبات غير الصحية في ساحات المدارس.

تعد المكسيك واحدة من الدول القليلة ذات الدخل المنخفض أو المتوسط ​​التي تتحرك بقوة ضد المشروبات المحلاة بالسكر وغيرها من المشروبات ذات السعرات الحرارية العالية والأقل صحة (على سبيل المثال ، الحليب كامل الدسم كامل الدسم مقابل 1 في المائة ، الحليب قليل الدسم). في المكسيك ، أنشأت وزارة الصحة مجموعة من إرشادات المشروبات التي استخدمتها الحكومة لتغيير الإجراءات في برامج التغذية والرعاية الاجتماعية وفي المدارس 31. المنطقة التي لم تتم معالجتها بعد هي الأطعمة الغنية بالدهون المشبعة والسكريات المضافة. يُطلق عليها & # x02018 الأطعمة السريعة & # x02019 أو الأطعمة ذات السعرات الحرارية الزائدة & # x02018 & # x02019 ، وهي تمثل مكونًا متزايدًا من النظم الغذائية في جميع أنحاء العالم 4 ، 5 ، 82 ، 102. هناك بحث محدود للغاية لإظهار ما يمكن أن تؤديه التكاليف المتزايدة لهذه الأطعمة إلى النظم الغذائية الشاملة 103. هل سيستبدل الناس الكربوهيدرات المكررة أو الأطعمة المقلية؟ هل سيتم خفض السعرات الحرارية؟ هل يمكن أن يؤدي هذا إلى خيارات غذائية صحية؟ هناك حاجة كبيرة للدراسات الصغيرة والكبيرة التي يتم رصدها وتقييمها جيدًا بشأن مثل هذه الأنشطة قبل الترويج لها ، وهناك حاجة للبحث باستخدام البيانات الموجودة لفهم كيف يمكن أن تؤثر تحولات الأسعار على هيكل النظم الغذائية.

المدارس

كما لوحظ أعلاه ، ركزت البلدان في جميع أنحاء العالم على التغذية المدرسية وسياسات البيع. توضح الأمثلة البسيطة مثل توفير المياه الصالحة للشرب جنبًا إلى جنب مع التثقيف بشأن المياه أنه حتى الجهود الصغيرة مع الاستثمار الأولي والتكاليف الهامشية الصغيرة يمكن أن يكون لها تأثير 104.

قضايا الدولة الفريدة

في حين أن هناك قضايا فريدة في العديد من البلدان ، فإننا نركز فقط على المكسيك للحد من المساحة. شهدت المكسيك واحدة من أكبر الزيادات في العالم في السمنة والسكري وأمراض القلب والأوعية الدموية في عام 1990 & # x020132010 105 & # x02013107. إنها واحدة من الدول القليلة جدًا التي تبذل جهودًا حثيثة على نطاق واسع لإبطاء اتجاه السمنة وعكس مساره. أولاً ، تناولت الحكومة السعرات الحرارية المستهلكة من المشروبات ، بما في ذلك السعرات الحرارية الزائدة من الحليب كامل الدسم ، والمشروبات المحلاة بالسكر ، والمحلاة بشدة. agua frescas (عصير الفاكهة والماء والسكر المضاف) 31. من بين الإجراءات الرئيسية التي اتخذتها لجنة توجيه المشروبات الحكومية & # x02019s إزالة الحليب كامل الدسم من البرامج الحكومية واستبداله بنسبة 1.5 في المائة من الحليب. تبع ذلك استراتيجية للوقاية من السمنة وقعها جميع الوزراء والرئيس. في الآونة الأخيرة ، أزيلت اتفاقية بين كبرى شركات الأغذية المكسيكية ووزارتي الصحة والتعليم معظم الأطعمة والمشروبات عالية السكر والعالية & # x02013 المشبعة من المدارس. كما أنشأت الحكومة مبادرة أولية لتوفير ملصقات غذائية صحية معتمدة من وزارة الصحة و # x02013 للأطعمة التي تحتوي على نسبة منخفضة من الصوديوم والسكر والدهون المشبعة ومكونات صحية أكثر.

لم تفعل الدول الآسيوية باستثناء سنغافورة وتايلاند سوى القليل. في تايلاند ، بقيادة خبراء التغذية الرئيسيين والأميرة مها شاكري سيريندهورن ، بدأت الحكومة عددًا من مبادرات تغذية الرضع والمدرسة المتعلقة بالوقاية من السمنة. لقد قاموا بمراجعة ملصقات الأغذية ، وزيادة الترويج للفواكه والخضروات ، وعملوا على تقليل الدهون والزيوت ، لكنهم حتى الآن لم يستثمروا موارد كبيرة أو طوروا برنامجًا شاملاً.

في أمريكا اللاتينية ، بدأت البرازيل وتشيلي عددًا من القضايا ، لكن الإرادة كانت وستستمر في مواجهة مخاوف صناعة الأغذية حيث يوجد استهلاك الأطعمة عالية المعالجة وغير الصحية في المدارس وأماكن أخرى 108.


الفصل السابع - التحكم الهرموني في تطور اليرقات وتطورها - الحشرات

يركز هذا الفصل على المكافحة الهرمونية لنمو اليرقات وتطورها في الحشرات. تتنوع الأحداث التنموية التي يتم التحكم فيها هرمونيًا في الحشرات بشكل كبير ، بدءًا من دورة الانصهار ، إلى التحولات المعقدة للتحول ، إلى تنوع الأشكال المظهرية البديلة التي يمكن للفرد أن يتطور إليها ، مثل طوائف النمل والنحل والنمل الأبيض والأشكال الموسمية المميزة للعديد من الأنواع. تحدث نقاط التحكم في هذه الأحداث التنموية المتنوعة بشكل كامل تقريبًا أثناء حياة اليرقات للحشرات. على النقيض من ذلك ، فإن نظام الغدد الصماء الذي يدير هذا التنوع في التحولات التنموية بسيط للغاية ولا يتضمن أكثر من حفنة من الهرمونات ، اثنان منها ، الإكديسترويدات وهرمونات الأحداث (JH) ، مسؤولان عن سلسلة الأحداث بأكملها تقريبًا. يختلف دور الهرمونات في تطور الحشرات اختلافًا كبيرًا عن دورها في التنظيم الأيضي والفسيولوجي. بدلاً من التصرف بطريقة كمية يتناسب حجم تأثيرها مع تركيزها ، تعمل الهرمونات النمائية للحشرات بطريقة الكل أو لا شيء ، خلال النوافذ المنفصلة لحساسية الأنسجة. يتم تنظيم توقيت ونمط حساسية الأنسجة وتوقيت إفراز الهرمون بشكل مستقل ويشكلان نظامًا تفاعليًا يتمتع بمرونة كبيرة.


الوحدة 1: مقدمة في علم الأحياء التطوري للنبات

لذلك ، سنواصل الآن هذه المحاضرة حول خصائص نمو النبات وتطوره ، وهناك سمة أخرى مهمة جدًا لتطور النبات وهي اللدونة ، وهي مهمة جدًا للنباتات نظرًا لحقيقة أن النباتات بطبيعتها لا تستطيع الانتقال من مكان إلى مكان آخر. مما يعني أنه يتعين عليهم مواجهة جميع الاضطرابات البيئية أو كل الظروف البيئية بمجرد الوقوف في مكان واحد ، ولمواجهة هذا التغيير في البيئة فقد اعتمدوا آلية لطيفة للغاية وهي بلاستيكية بطبيعتها. في الأساس قابلية للتكيف مع الظروف البيئية السائدة ، سأأخذ مثالين لذلك وسوف تقدر كيف يتم تبني اللدونة التطورية أو اكتسابها من قبل النباتات ، لذلك ، إذا أخذت هذا المثال ، فهذا هو عشب الأريكة. إنها تنمو تحت الأرض وكذلك فوقها ، وما يحدث عندما تنمو البراعم تحت الأرض ، وتحت الأرض يعني أنها تنمو كشرط بيئي مختلف جدًا عن سطح الأرض ، تكون شدة الضوء تحت الأرض أقل ، وتوافر الأكسجين عوامل بيئية أخرى تختلف كثيرًا عن الأرض أعلاه ، ولكن ما يمكنك رؤيته عندما ينمو هذا العشب أو عندما ينمو النبات تحت الأرض ، فإنه يحتوي على البرنامج التنموي الذي أدى إلى ظهور انترند طويل ، وأوراق شبيهة بالبنية التي تسمى ورقة المقياس والأهم من ذلك أنه في كل عقدة ، إليك عقدة الأشياء يمكنك رؤية الكثير من تطوير الجذر العرضي. لذلك ، هذا شيء مهم. ، هناك برنامج تنموي ، هناك برنامج تنموي يتم تنفيذه هنا بالفعل ، ولكن بمجرد أن تصل هذه البراعم المتزايدة إلى الأرض بمجرد خروجها من الأرض ، فإنها تقوم بتبديل برنامجها التنموي. ابدأ في عمل برنامج داخلي قصير ، لذلك ، يتم تقليل طول الرمز الداخلي للقيام بذلك ، يجب تغيير البرنامج الأساسي لعلم الأحياء التنموي. الثاني ، ما يحدث هنا شيء آخر مهم جدًا وهو أن هناك الآن تشكيل لشفرة تروليف مثل الهيكل ، والأهم من ذلك أن ما يحدث هو أن هذه اللقطة في العقدة لم تعد تصنع الجذور. هل تنموي ، أول شيء ما فعلته؟ الأهم من ذلك عندما كانت تحت الأرض كان لديها برنامج تنموي نشط لتنمية الجذور العرضية ، ولكن بمجرد أن تكون فوق الأرض يجب أن تغلق برنامج تطوير الجذر العرضي ، هذه حالة أخرى من اللدونة ، المرونة التنموية. قدم غراب الماء وهو نوع من النباتات المائية ، وينمو بطريقة تغمر جزء من هذه النباتات في الماء ، ثم الجزء الموجود على السطح أو عند واجهة الماء والهواء. ومن ثم فإن جزءًا معينًا من هذا النبات يكون هوائيًا موجودًا في الخارج ، وهذا هو السبب في أن هذا النبات يصنع ثلاثة أنواع من الأوراق ، الأوراق المغمورة لها شكل مختلف تمامًا ، ولها بنية مختلفة جدًا ، ولها وظيفة مختلفة .إذا رأيت هذه التي هي أساسًا على سطح الهواء والماء أو في واجهة الهواء والماء ، فإن شكلها يختلف تمامًا عن هذا الشكل والأوراق الجوية تختلف اختلافًا جذريًا. يتم تغييرها اعتمادًا على البيئة التي يحدث فيها هذا البرنامج التنموي ، فما هي البيئة المحيطة لهذا التطور لكي يحدث. السمة التالية لتطور النبات هي كيفية تحديد مصير الخلية ، لذلك ، إذا كنت تتذكر فئة سابقة حيث ناقشنا أن تتمثل الخطوة الأولى في تكوين الأعضاء أو التمايز في تحديد مصير الخلية أو تحديد هوية الخلية أو تحديد الهوية كيف يكون ذلك ممكنًا. يدرك أن سلالة الخلية تلعب دورًا مهمًا للغاية ، وهو ما يعني أن أسلاف الخلية ، الخلية التي تؤدي إلى ظهور الخلايا الابنة ، يقومون أيضًا بتمرير المعلومات من أجل هويتها ، ولكن في حالة النبات ستدرك أن هناك some mechanism of lineage dependentdevelopment, but which is very very restricted.And, the major developmental fate is defined by position dependent mechanism which meansthat the cell fate is determined by mostly by the neighboring cells, who is next to thecells, not entirely by the ancestors .This is important because in case of plants the cell migration is not occurring duringanimal development cell migration plays a very very important role in the development.Whereas, in case of plant due to presence of a very rigid cell wall, very tightly gluedcell wall the plant lack the cell migration which means that the neighboring cell in caseof plant development is going to play a very very crucial and very important role.So, if you loo k that the information which is helping for a cell to take it’s a properfate it can be either cell instrinsic or cell extrinsic.Cell instrinsic means, is it lineage dependent or position dependent.If you look this schematic diagram if it is a lineage based mechanism then what happensif consider this is cell A, this is cell B they are may be next to each other.But, cell A will already have its own information for a specification, B will have another informationfor the specification.And, the cells which are being generated from the A, they will carry this information fromthe ancestor.So, this descendants cells or the daughter cells they are going to take the identityor the fate as instructed by their parent cell.But, if this is position based mechanism then the parent cells they do not have any informationfor specification.They just divide and give rise the daughter cells, now the daughter cells which are nextto each other they pass the information.So, this cell might get information fro m this cell and this cell might get information fromthis cell.And, based on that they define or they decide what is my relative position in the body andthat helps them to take the identity and one way of doing it is the clonal analysis.So, in clonal analysis what we do we use a heritable visible marker such as pigment mutants.So, for example, if you take this plant or in any part of the plant and if you mutagenizethem or you expose them for some kind of mutagen and try to find out a mutant where, some cellsthey lack some kind of pigments, let’s assume chlorophyll.So, let’s so, if you take this leaf and if you irradiate them at early stage whatyou see that you might find a cell here which is losing the pigment.And, then later on at the mature leaf if you see there is a patch of cells which are losingthese things.But, if you take this leaf and irradiate at the later stage when the development is quitebit completed then you see that these patches are relatively smaller in size.So, what th is tells?This tells that through the clonal analysis you can actually identify the lineage andthe cells which are coming from the lineage.So, there is a strong correlation between lineage as well as the position of it ok.Another way of detecting or or checking this is chimera analysis.So, chimeras are a kind of plant which might have two or more distinct cell population.So, if you take this example so, let us assume that this is a kind of top view of a of aplant and it has a kind of sectorial chimeras.So, one small portion or sector of this growing meristem has certain marked cells and othersthey are unmarked cells.And, if plants which are coming from this meristem, if you look them you can clearlysee that some regions of these plants which are coming from these cells they are the markedone.And, these two experiments using these two experiment you can actually trace out thelineage of a particular cell.Another kind of chimera could be the periclinal chimera, here what happens for exampl e, ifyou the if you look this one.So, it is known that the meristem the shoot apical meristem it has basically three layers:layer L 1, L 2, L 3.And, it is known that epidermis which is the outermost layer of any organ it derives fromthe L 1, and L 2 is usually giving a cell layer which is beneath the epidermis.So, if you mark this cell layers the L 2 cell layers and then if you make a anatomy of themature leaf which is coming from here what you could see that the cell layers which isbeneath the epidermis they have the marked cell.But, apart from that there are other cells as well which are away from these cells, theyhave also got the marked cell property.But, in case of epidermis it was observed that both the mechanisms functions.So, for example, the differentiation of epidermis is kind of position dependent as well as thelineage dependent for example, if you look the mother cell.So, the specification of mother cell mother cell for the stomata or mother cell for thetrichome.So, if you look the epidermis leaf epidermis there are three types of cells, pavement cellsand the cells which are going to make stomata or the cells which are going to make trichome.And, what has been seen that from epidermis to mother cell formation it is mostly contactdependent, position dependent.But, the mother cell which is responsible for the stomata it is lineage dependent.Once it is the cell fate is determined it will follow the lineage and it will make thestomata whereas, the trichome development is basically adopting position dependent mechanism.Another very important technique which can be used to actually distinguish whether cellcell fate is determined by lineage or by position is laser ablation.So, laser ablation is a technique through which you can very specifically, targetedway you can kill some cell and then you look what happens to that cells.So, first example if you take I am going to kill this or if you kill the cell which iscalled quiescent cell center.So, this is a typical e pical root apical meristem in root apical meristem these cells are veryvery important cell.Why?Because, they pass the information they are very important to maintain the stem cell nichein the root apical meristem.So, all the cells which are directly in contact with QC they have meristemetic capabilityand what happens if you kill this QC or if you laser ablate this QC what was observedthat.So, if you look here this is procambium, procambium cells what happens if you kill this QC throughthe laser ablation the some cells of the procambium they comes at the place of QC and then theymake new QC.What it means?It means that the fate or identity of procambium is now changed to the QC identity.And, if this happens here the cells which are in this region they originally they werealso procambium cells.They change their identity and then they make new columella cells which is typically presentbelow the QC.So, if you look here so, there is a change of the identity this suggests or this tellsthat th e information is not lineage dependent.The fate the new fate determination or new QC or new columella they are taking a newfate depending on their position, not what was their initial programming or what wastheir information inside it.Similarly, another very important tissue if you look here in the root tip here this isQC in QC these are the cells which are called initial cells.These are the cells which are meristematic cells and in case of root there are differentcell layers.So, cell layers are like epidermis, cortex, endodermis pericycle and vascular cells.And, what is important here that each cell each initial cells they give rise to one layerof the cells, particularly here.If you look this initial cell it will give like this cell layer, but there is one cellwhich is here.If you look this cell this is initial cell because it is in direct contact with the QCand this cell actually eventually give like two layers.So, the layer of cortex and layer of endodermis they are originated from a single initial.And, this initial is called cortex endodermis initial.So, what happens this initial first it divides, divides and then it makes a kind of periclinaldivision.And, this periclinal division give rise to two cells parallel cells and one cells thenit continues making endodermis another cells it start making cortex.But, what is important here if you laser ablate this CEI what you see?What we see that the cells which are in the pericycle, this is the inner pericycle layerthe cells they basically are getting pushed in and they are taking the place of CEI.And, what happens when they take this place they undergo the process of a periclinal celldivision.And, the cells which are outside they now switch their identity and they become cortexendodermis initial whereas, the cell which is inside they retain its capability or itsidentity as pericycle cells.So, both of these experiment suggest that the new cell fate is not inherited or it isnot coming from the mother cell.But, it is gett ing acquired depending on the place of the cell where this cell new cellis positioned.If position is very important in case of plant growth and development what are this positionalsignal,?how a particular cell realize or how a particular cell acquire a particular identity?how it gets the information from the neighboring cells?And, there are certain mechanisms which has been identified the first mechanism is morphogen.Morphogen are the signaling molecules which basically is responsible for making a kindof for providing a cell fate or providing identity.And, one of such molecule very important molecule is auxin, auxin is a plant hormone.The auxin distribution is very important, it is being transported in the polar mannerand there is a formation of gradient.So, auxin distribution, biosynthesis, storage, distribution everything is important.And, the distribution of auxins some places it makes gradient which means that the somecells they always get high amount of auxin, some cells they get low amount of auxin.Not only presence or absence of auxin, but critical amount of auxin is very very importantfor switching on a certain developmental program.And, another thing which is important with respect to auxin is its concentration.So, some developmental programs are switched by auxin, once auxin reaches a particularamount of concentration which we called auxin maxima.So, if you see here if you look this picture so, this picture has luciferase marker, butthis luciferase marker is driven under DR 5 promoter.DR 5 promoter is a promoter which has auxin response element which means that it is responsiveto auxin hormone.So, wherever auxin response is there this promoter will light up.And, what you see you can clearly see a correlation that different regions of the developing primaryroots they have a very high amount of signals as compared to other regions and this is calledauxin maxima.And, another important thing if you make a correlation you see that this lateral rootsare coming f rom this region wherever there is high level of auxin or wherever there isauxin maxima.So, this tells that somehow the auxin maxima is correlated with the lateral root developmentwhich means that it might be responsible to initiate lateral root development or the programwhich is specific for the lateral root development.How it is doing?It might be activating some set of genetic network.Where it is activating?It might be activating in some of the cells which is competent of giving lateral rootprimordia so, one mechanism which is through morphogen.Another mechanism why a particular cell acquires a particular fate is typical receptor mediatedsignaling.This is example we will discuss in detail when we will see shoot apical meristem maintenanceor root apical meristem maintenance.But, here to say that there are some receptors in one cell which is CLAVATA 1 and 2 here.And, there are some signaling molecules which is secreted by the neighboring cells.And, this neighboring cell they secrete a s ome kind of signaling molecule which is receivedby the receptors and then these receptors they initiate a kind of genetic developmentalprogram, a developmental program which is important.So, the second mechanism of acquiring a special fate, position dependent special fate is throughthis mechanism.Third and very important mechanism in case of plant is molecular trafficking.So, as I said that the plant cell wall are very rigid, it is very tightly glued.Plant cannot move from one place to another place, their position is fixed during thedevelopment.Then how they communicate, and, to break the barrier of communication plant has developedof wonderful way of cell to cell communication which is called symplastic cell to cell communication.And, this can help in the short as well as long distance trafficking trafficking means,there are lot of molecules, signaling molecules in forms of protein, in forms of messengerRNA, in forms of micro RNA they have been identified.And, they have been shown th at they are being generated at one place and they are movingto the another place.The movement can be short distance, just next to the neighboring cell or even they can movethrough the transport system to a very very long distance.So, how this happens?If you take this example this is a protein which is called SHORTROOT protein, it is atranscription factor very important transcription factor and if you look its expression pattern.So, here is the transcriptional fusion construct for SHORTROOT, here is the translational fusionconstruct.So, what do you mean by transcriptional fusion construct?So, when you take promoter of SHORTROOT and put GFP downstream it.So, this is GFP and this is SHORTROOT promoter.So, what happens wherever this promoter is active GFP will be expressed and you can seethe signal.But, in translational fusion what you are doing you are making, you are taking SHORTROOTpromoter, you are taking SHORTROOT gene and you are just removing the stop codon and translationallyfusing with GFP.So, this is you are basically fused SHORTROOT protein with the GFP.So, here what you can do?The first thing is that the promoter will ensure the domain of expression and this proteinthe GFP will ensure the localization of the SHORTROOT protein.And, if you compare these two things what happens in the transcriptional fusion wherejust the transcriptional domain where the gene is getting transcribed you can see thisis the root tip.So, this is endodermis this layer is endodermis, and these layer is this entire layer is thevascular tissues.And, what you can see signal is only in the vascular tissues which means that SHORTROOTpromoter is actively transcribing only in the vascular tissues, proteins are being madeonly in the vascular tissue.But, when you track the protein SHORTROOT protein what happens that the proteins arepresent in the vascular tissue, but they are also present in the endodermis this is veryimportant.So, from where this protein is coming and another interesting thin g you can see herethat in endodermis protein is localized to the nucleus.So, from where this protein is coming which means that one thing is clear from here thatthere is a protein mobility.SHORTROOT protein which is getting synthesized in the vascular tissue it is moving to theendodermis because in endodermis transcription is not happening.So, gene is not getting expressed in the endodermis, the endogenous gene is not getting expressed,but protein is present.And, then we know that this is happening through a very very special structure in case of plantwhich is plasmodesmata.Plasmodesmata are the nanopores which basically is between two cells and they are providinga path, a symplastic path through which molecules can move from one cell to another cell.But, there are a lot of question, is the movement free?No, the movement through the plasmodesmata is highly regulated.So, only those molecules can move through the plasmodesmata which are supposed to move.Those molecule which are not suppo sed to move they cannot move because, if everything movesfrom this cell to this cell and everything moves from this cell to this cell then boththe cell will lose their own specific identity.So, both the cells they are ensuring their specific identity, but at the same time theyare allowing certain molecules to move from each other from one cell to another cell.And, this is a very very unique and very important feature which plant cells has acquired duringthe process of development and playing very important role in plant and growth and development.We will cover this in detail in the later classes, but if you look this picture is SHORTROOTprotein moving through the Plasmodesmata? and how it has been tested?So, there is a mechanism or there is a program through which what you can do, you can actuallyblock the plasmodesmata between endodermis and the vascular tissues.So, as in the previous slide I showed you that these proteins are the SHORTROOT proteinsare being made or being transcribed and translated in the vascular tissues and then protein ismoving to the endodermis.If somehow we block the plasmodesmata which is present in the cell wall between endodermisand the vascular tissue we should block the movement.And, this is what you can see here when we block this plasmodesmata you can clearly seethat the signal SHORTROOT protein signals are disappearing from the endodermis.Look here this is completely disappeared after 24 hour of the blocking plasmodesmata.So, this clearly tell that the critical or very important transcription factor, SHORTROOTprotein is basically getting move or getting trafficked or getting transfer from one cellto another cell specifically thr ough plasmodesmata.Another important characteristic feature of plant growth and development is totipotencynature of the plants.What it means?Every cell in the plants in principle they have a capability that they can undergo theprocess of cell division cell differentiation de-differentiation anything and they can makea kind of plant.And imagine why this is so, important again I would say that plants are sessile they cannotmove.So, they have to have a mechanism or robust mechanism that under adverse condition, ifeverything they lose even they retain some kind of living cells they should revert backand they should propagate back to that one.So, this slide if you look here there are some natural mechanism of regeneration andthis regeneration mechanism there is a genetic program, there is a regulatory program forthis process some of them we will discuss here, first thing if you look here and here.So, if somehow the root tips or shoot tips are damaged in a plant or if you cut themwhat happen s?You know that the apical meristems are positioned in the shoot tips and the root tips.If they are lost so, there is a mechanism plant has acquired a mechanism that they canactually reconstitute, reconstruct the meristem, this is because of their regeneration capability.Another important thing if there is a damage if there is a tissue damage again plant hasa mechanism through which they can repair the damage.This is again getting activated through the process of regeneration, one thing which Idiscussed in previous class was the apical dominance.So, what I said that when plant is primarily growing then there are axillary meristem,axillary meristems are specified, but their growth is inhibited.Because, plant first want to ensure a certain amount of growth particularly they want totransit to the reproductive phase, they want to ensure first successful reproduction.And, then the signal is being transmitted and lot of axillary branches they startedgrowing.But, what happens if you cut the p lant from here, they immediately sense it and sincethis is cut in the differentiated region if you cut in the meristematic region theycan reconstitute the meristem.But, if you cut the region which is fully differentiated, it is difficult for them tofully reconstitute the meristem.But, what they does they immediately activates its axillary meristem and they started makingthe branches.So, axillary shoot out growth is now getting activated.Another very important thing is de-novo organogenesis.So, this is a property of plant cell.If you take any part of the plant which typically we are using in the process of tissue culturewhich we called explant.And, if you take this plant there is a genetic program through which you can activate a propergenetic program and you can generate a full plants or full plantlets.For examples you can take shoot and you can induce the root you can take shoot and youcan induce the shoot.Similarly, you can take shoot and you can induce both shoot and root, you can t ake theroot and you can induce the shoot.So, what it tells that it tells that there are the genetic program, if you give a propersignal, if you give a proper information or proper hormonal combination you can eventuallyactivate a full and proper developmental program for the shoot development as well as rootdevelopment.Another important developmental program which occurs is the lateral root formation.So, as I said when plant is growing in the apical and basal axis it is growing by usingits apex or shoot apical meristem and root apical meristem.But, once these tissues they are entering in the region of differentiation there isa new meristem which is getting generated somewhere here.And, this meristem they acquire a capability and they make lateral root primordia and thenthey eventually they make lateral roots coming from here.So, what happens there is a difference between apex.So, apex at the apex the meristems are specified as a meristem and they remain as a meristem.So, they are under going only the process of cell division.But, here what is happening that at fully differentiated cells they are undergoing theprocess of de-differentiation, through which they are losing their existing identity andthey are acquiring new identity.First the meristematic identity and then later they undergo a new round of differentiationprogram or totally new differentiation program and now they are making a new organ or a newtissue.So, the plants they also have this capability that even though if they are differentiatedthey can initiate if proper signal is given if required, they can undergo the processof de-differentiation and they can undergo the process of re-differentiation.So, if we summarize all the characteristic feature of plant growth and development.So, what we have seen?We have seen that plants are sessile and they are actually very prone to the physical damage.And, that is why they have evolved a developmental pattern that are continuous, responsive tothe environmental cues a nd regenerative in nature.These features are attained in large mostly by exchange of the information between thecells which can be local as well as long range.And, the cell fate in the developing region is more dependent on the positional cues ascompared to the lineage information.So, we will stop here and we will discuss in next class.Thank you very much.

Log in to save your progress and obtain a certificate in Alison’s free Understanding Plant Development online course

Sign up to save your progress and obtain a certificate in Alison’s free Understanding Plant Development online course


When and why do PRE/TREs switch states during development?

Switching upon differentiation: insights from mammalian stem cells

Stem cells are essential not only for generating all tissues during embryonic development (ES cells), but also later in life as a source of new adult tissues (adult stem cells). Stem cells have the potential to take on a wide variety of identities upon differentiation, and have a high proliferation capacity (Buszczak and Spradling,2006) (Fig. 1). As such, they share certain features with cancer cells(Valk-Lingbeek et al., 2004). The mammalian PcG protein EZH2 is required for ES cells to proliferate in culture (O'Carroll et al.,2001), and mouse knockout studies have demonstrated a role for several of the PRC2 class of PcG proteins in early embryonic development(Valk-Lingbeek et al.,2004).

The PcG proteins BMI-1, MPH1 and MEL-18 are required for the self renewal of various adult stem cell types in vivo(Akasaka et al., 1997 Lessard and Sauvageau, 2003 Molofsky et al., 2003 Ohta et al., 2002). In addition, the aberrant expression of both PcG and TrxG proteins is associated with many types of cancer, underlining their role in keeping cells cycling indefinitely (Leung et al.,2004 Raaphorst,2003 Rowley,1998). The tumour suppressor locus, Ink4a/Arf(Cdkn2a - Mouse Genome Informatics) is an important PcG target in several adult stem cell types. By silencing this locus, PcG proteins have been found to allow these cell types to rapidly proliferate(Gil et al., 2004 Jacobs et al., 1999 Molofsky et al., 2003). A similar mechanism operates in many of the cancer cell lines and tissues that overexpress PcG proteins. However, ES cell proliferation occurs independently of the Ink4a/Arf locus, indicating that PcG proteins may keep ES cells proliferating by other means(Molofsky et al., 2004 Valk-Lingbeek et al.,2004).

Indeed, although the recent study of PcG targets in human embryonic fibroblasts identified several tumour suppressors(Bracken et al., 2006), the two mammalian studies of ES cell targets did not(Boyer et al., 2006 Lee et al., 2006). Instead, it appears that most PcG targets in ES cells are regulators of differentiated cell fates. The authors of both studies propose that the PcG proteins keep stem cells in a pluripotent state simply by silencing all the cell fate-specific genes. These genes can nevertheless be activated upon differentiation to confer specific fates, indicating that the repression that is mediated by mammalian PRE/TREs can be relieved, at least at this early stage of development. Whether the TrxG proteins are involved in maintaining this capacity to switch PRE/TREs to an active state in ES cells remains a very interesting question. The identification of `bivalent chromatin domains'(Bernstein et al., 2006) in mouse ES cells at many of these targets, which carry histone methylation patterns typical of both the PcG and the TrxG, strongly suggests that this may be the case, but confirmation would require mapping of binding sites for the TrxG proteins themselves. The observation that mammalian PRE/TREs are associated with PcG and possibly also with TrxG proteins before differentiation takes place is reminiscent of the early association of PcG and TrxG proteins observed in ذبابة الفاكهة(Orlando et al., 1998).

Further insights into the switching behaviour of mammalian PRE/TREs come from the study of Bracken et al. (Bracken et al., 2006). These authors selected specific targets of the PcG protein and looked at their behaviour upon differentiation of neuronal precursors. Intriguingly, the genes that became activated upon differentiation showed a loss of PcG binding, whereas those that were active in precursors nevertheless had high levels of PcG binding and H3K27 methylation. These levels increased only slightly upon differentiation. This suggests that switching on mammalian PRE/TREs is fundamentally different from switching them off. Again, the missing piece in this puzzle may be the TrxG proteins.

Switching upon differentiation: insights from flies

لسوء الحظ، ذبابة الفاكهة does not offer the same wealth of well-defined pluripotent cell lines as in mammals, making it difficult to assess the transition from stem cells to differentiated cells in the same way. However, a recent study has documented PRE/TRE switching in the transition from male germ stem cells to differentiated sperm(Chen et al., 2005b). This study showed that four testis-specific genes, the expression of which drives sperm fate determination, are direct targets of PcG proteins, and that PcG proteins are selectively removed from their promoters upon activation. These four target genes were not found in the genome-wide ذبابة الفاكهةPcG-binding studies discussed above (Negre et al., 2006 Schwartz et al., 2006 Tolhuis et al.,2006), suggesting that they may be PcG targets only in very specific tissues. The genes studied by Chen et al.(Chen et al., 2005b) are expressed only in testis, and thus may not need to be repressed by PcG proteins in any other cell type. This underlines the importance of tissue specificity. Indeed, many studies have shown genetically that the PcG and TrxG genes have tissue-specific roles (Breen,1999 Chanas and Maschat,2005 Janody et al.,2004 Narbonne et al.,2004). It may well be that each type of adult stem cell in ذبابة الفاكهة uses a different set of PRE/TREs.

افعل ال ذبابة الفاكهة PcG and TrxG play a similar role to their mammalian counterparts in keeping stem cells and cancer cells proliferating?Again, technical limitations have made it difficult to address this question in cell culture, but studies have identified PcG targets that have a role in proliferation. We predicted several targets with roles in proliferation, and confirmed PRE/TRE status for one of them (proliferation disrupter) in a transgenic assay (Ringrose et al.,2003). In addition, a recent study of ذبابة الفاكهة S2 cells showed that the cyclin A gene is a PcG target(Martinez et al., 2006), a target which the genome-wide Sg4 cell study did not detect(Schwartz et al., 2006),again strongly suggesting that cell cycle regulation by PcG is cell-type-specific. Indeed, Martinez et al.(Martinez et al., 2006)reported tissue-specific effects of PcG on Cyclin A in ذبابة الفاكهةembryos and larvae. Another recent study has shown that when دلتا is overexpressed in the eye, aberrant overexpression of PcG proteins silences the Rbf gene (a homolog of the mammalian retinoblastoma gene), causing severe malignant tumours (Ferres-Marco et al., 2006). Rbf was also not detected as a target in the three previously discussed genome-wide binding studies.

In summary, comparisons of the recent ذبابة الفاكهة and mammalian data brings us closer to a unified view of the role of PRE/TRE switching in the transition from proliferating stem cells to differentiated cells, but the question of tissue specificity presents a technical challenge that remains to be resolved.


شكوى DMCA

إذا كنت تعتقد أن المحتوى المتاح عن طريق موقع الويب (كما هو محدد في شروط الخدمة الخاصة بنا) ينتهك واحدًا أو أكثر من حقوق الطبع والنشر الخاصة بك ، فيرجى إخطارنا من خلال تقديم إشعار كتابي ("إشعار الانتهاك") يحتوي على المعلومات الموضحة أدناه إلى الوكيل المذكور أدناه. إذا اتخذ Varsity Tutors إجراءً ردًا على إشعار الانتهاك ، فسيحاول بحسن نية الاتصال بالطرف الذي جعل هذا المحتوى متاحًا عن طريق عنوان البريد الإلكتروني الأحدث ، إن وجد ، الذي قدمه هذا الطرف لمعلمي Varsity.

قد تتم إعادة توجيه إشعار الانتهاك الخاص بك إلى الطرف الذي جعل المحتوى متاحًا أو إلى جهات خارجية مثل ChillingEffects.org.

يرجى العلم أنك ستكون مسؤولاً عن التعويضات (بما في ذلك التكاليف وأتعاب المحاماة) إذا لم تُثبت بالدليل المادي أن منتجًا أو نشاطًا ما ينتهك حقوق الطبع والنشر الخاصة بك. وبالتالي ، إذا لم تكن متأكدًا من أن المحتوى الموجود على الموقع أو المرتبط به ينتهك حقوق الطبع والنشر الخاصة بك ، فيجب أن تفكر أولاً في الاتصال بمحامٍ.

الرجاء اتباع هذه الخطوات لتقديم إشعار:

يجب عليك تضمين ما يلي:

توقيع مادي أو إلكتروني لمالك حقوق الطبع والنشر أو شخص مخول بالتصرف نيابة عنه تعريف بحقوق النشر المزعوم انتهاكها وصفًا لطبيعة وموقع المحتوى الذي تدعي أنه ينتهك حقوق الطبع والنشر الخاصة بك ، بما يكفي التفاصيل للسماح للمدرسين المختلفين بالعثور على هذا المحتوى وتحديده بشكل إيجابي ، على سبيل المثال ، نطلب رابطًا إلى السؤال المحدد (وليس فقط اسم السؤال) الذي يحتوي على المحتوى ووصف أي جزء معين من السؤال - صورة ، أو الرابط والنص وما إلى ذلك - تشير شكواك إلى اسمك وعنوانك ورقم هاتفك وعنوان بريدك الإلكتروني وبيان من جانبك: (أ) تعتقد بحسن نية أن استخدام المحتوى الذي تدعي أنه ينتهك حقوق الطبع والنشر الخاصة بك هو غير مصرح به بموجب القانون ، أو من قبل مالك حقوق الطبع والنشر أو وكيل المالك (ب) أن جميع المعلومات الواردة في إشعار الانتهاك الخاص بك دقيقة ، و (ج) تحت طائلة عقوبة الحنث باليمين ، أنك إما مالك حقوق الطبع والنشر أو شخص مخول بالتصرف نيابة عنه.

أرسل شكواك إلى وكيلنا المعين على:

تشارلز كوهن فارسيتي توتورز ذ م م
101 طريق هانلي ، جناح 300
سانت لويس ، مو 63105


شاهد الفيديو: What is Neurogenesis? - تكوين الخلايا العصبية (قد 2022).