معلومة

هل يمكن أن يحدث التجانس داخل كليد؟

هل يمكن أن يحدث التجانس داخل كليد؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ضع في اعتبارك السلالات أدناه. النوعان 1 و 2 هما أصناف أخت ولكن: - يشتركان في معطف بني اللون - يختلفان عن أقرب سلف مشترك لهما (معطف فاتح اللون)

هل هذه حالة من homoplasy (صفة مماثلة)؟


هل يمكن أن يحدث التجانس داخل كليد؟

لاحظ أن كل الحياة عبارة عن كليد! الكليد هو أي شجرة أحادية النبات. لذا فإن أي تجانس يتم ملاحظته على الأرض هو بالضرورة داخل كليد!

دعنا نستبدل مصطلح كليد بالأنواع لمواصلة المناقشة

هل يمكن أن يحدث التجانس داخل الأنواع؟

سواء كنت تعتبر سلالتين جزءًا من نفس النوع أم لا يغير شيئًا لمسألة ما إذا كانت السمة المشتركة بينهما موجودة بالفعل في السلف المشترك أم لا. يمكن أن يكون لديك homoplasy داخل الأنواع وحتى داخل السكان. بالطبع ، كلما انخفض المستوى ، قل احتمال ملاحظة حالة واضحة من الهوموبلاسي.

من المهم عدم النظر إلى الكليد (بما في ذلك الأنواع والأنواع الفرعية) على أنه شيء ذري جدًا. ككيان كامل وواحد محدد بوضوح ولكن بالأحرى شجرة معقدة كاملة (أو شبكة) من السلالات. قد تكون أي سلالة قد طورت سمة تطورت بالفعل بشكل مستقل في سلالة أخرى سواء كانت السلالتان مرتبطان ارتباطًا وثيقًا (ضمن نفس النوع الفرعي) أو مترابطين بعيدًا جدًا. في هذا الصدد ، قد ترغب في إلقاء نظرة على هذا المنشور.

لذا ، نعم ، يمكنك ملاحظة الهوموبلاسي عند مقارنة الأنساب داخل كليد.


وفقًا لـ Furtado and Pessoa (2014):

تنادد: تشابه يرجع إلى أصل مشترك.

Homoplasy: تشابه لا يرجع إلى أصل مشترك.

ووفقًا لـ Futuyma (2006):

تنادد: حيازة نوعين أو أكثر من حالة شخصية مشتقة ، مع أو بدون تعديل ، من سلفهم المشترك.

Homoplasy: حيازة نوعين أو أكثر من حالة شخصية متشابهة أو متطابقة لم يشتقها كلا النوعين من سلفهما المشترك

لذلك ، الإجابة واضحة تمامًا: السمة هنا هي homoplasy، نظرًا لعدم وجودها في السلف المشترك لـ A و B.

ملاحظة: إن التشابه والتماثل ليسا مترادفين من الناحية الفنية. التشبيه هو حالة خاصة من الهوموبلاسي.

PPS: كليد هي مجرد مجموعة أحادية اللون. على سبيل المثال ، يشكل البشر كليد ، Mammalia هو كليد أيضًا ، Vertebrata عبارة عن كليد ، حتى Animalia عبارة عن كليد. لذلك ، أ كليد يمكن أن تكون حصرية جدًا أو شاملة جدًا. لهذا السبب ، أتخطى عنوان السؤال ("هل يمكن أن يحدث التجانس داخل كليد؟") ، من الواضح أن إجابته نعم1، والتركيز فقط على سؤالك الثاني: "هل هذه [الصورة] حالة من الهوامش؟"

PPPS: Furtado هو أنا ، وهذا الاقتباس مترجم من الأصل.

مصادر:

  • Furtado ، G. and Pessoa ، F. (2014). Liçoes sobre sete conceitos fundamentais da biologia evolutiva. برازيليا: Editora UnB. (ترجمة: على سبعة مفاهيم أساسية في علم الأحياء التطوري)
  • فوتويما ، د. (2006). علم الأحياء التطوري. نيويورك: W.H. رجل حر.

1على سبيل المثال ، يعد metamery و metamery لدودة الأرض مثالًا على homoplasy. كل من أنا ودودة الأرض ينتميان إلى كليد يسمى Animalia. لذلك ، هناك homoplasy داخل كليد


الهومولوجيا والطبيعية

يشير كل من التنادد والقياس إلى أجزاء (سمات) متشابهة من الكائنات الحية. التنادد على مستوى النمط الظاهري (التناظر الظاهري أو الهيكلي) هو التكرار المستمر لنفس الميزة (سواء كان ذلك جينيًا أو شبكة جينية أو نوع خلية أو نسيجًا أو عضوًا أو هيكلًا أو سلوكًا) في كائنين يمتلك سلفهما المشترك السمة . لا يلزم أن تكون السمات المتماثلة متطابقة ولكن يجب أن تشترك في "تشابه" كافٍ ليتم التعرف عليها على أنها متجانسة. التنادد هو تشابه يعكس النسب والأصل المشترك. طريقة أخرى لمقارنة السمات بين الكائنات الحية وتصنيفها هي homoplasy. Homoplasy هو تشابه (قد يقول البعض تشابهًا سطحيًا) تم الوصول إليه عبر التطور المستقل. التنادد قد يعني أو لا يعني التنمية المحفوظة. يعني Homoplasy تطورًا متباينًا. وبالتالي ، فإن الاختلاف في المسارات التنموية ليس معيارًا مناسبًا لإنشاء ميزات مثل اللدائن المتجانسة. يمكن أن تشترك السمات المتجانسة (التطور المستقل) في الانتماء (العمليات التنموية المشتركة) بسمات متماثلة. الأساس المشترك للنظر في السمات مثل اللدائن المتجانسة هو تطورها المستقل واحد من الآخر. ومع ذلك ، فإن homoplasy هو مصطلح متنقل لفئات التشابه المصنفة بطريقة أخرى تحت مصطلحات مثل التقارب ، والتوازي ، والانعكاسات ، والأساسيات ، والآثار ، والأشكال.


Armbruster ، W. S. & amp N. Muchhala. 2009. الارتباط بين التخصص في الأزهار وتنوع الأنواع: هل هو سبب أم أثر أم ارتباط؟ علم البيئة التطوري 23: 159 - 179.

بارتليت ، إم آند سي دي سبيشت. 2010. دليل على تورط الازدواج الجيني الشبيه بـ GLOBOSA واختلاف التعبير في تطور مورفولوجيا الأزهار في Zingiberales. عالم نباتات جديد 187: 521-541.

——— & amp ———. 2011. التغييرات في نمط التعبير للجينات الشبيهة بالفروع teosinte-1 في Zingiberales توفر آلية للتحولات التطورية في التناظر عبر الترتيب. المجلة الأمريكية لعلم النبات 98: 227-243.

بيرينباوم ، إم آر ، سي فافريت وأمبير إم إيه شولر. 1996. حول تعريف "الابتكارات الرئيسية" في الإشعاع التكيفي: السيتوكروم P450s و Papilionidae. عالم الطبيعة الأمريكي 148: S139 – S155.

بولباك ، ج. 2006. SIMMAP: رسم الخرائط العشوائية للسمات المنفصلة في الأنساب. معلوماتية بي إم سي ٧:٨٨.

بوكس ، إم إس أند بي جي رودال. 2006. تركيب الأزهار وتكوينها في Globba (Zingiberaceae). النظاميات النباتية وتطورها .258: 107-122.

براينت ، هـ. 2004. علميات تمثيل المصفوفة مع تحليل البخل. ص 353 - 368. في: O. Bininda-Emonds (محرر). الأشجار العملاقة النشوء والتطور: الجمع بين المعلومات للكشف عن شجرة الحياة. الناشرون الأكاديميون كلوير ، دوردريخت ، هولندا.

بوخمان ، س. 1980. الملاحظات الأولية المضادة للشيخوخة Xiphidium caeruleum أوبل. (Monocotyledoneae: Haemodoraceae) في بنما. مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات 53: 685-699.

برجر ، و. 1981. لماذا توجد أنواع كثيرة جدًا من النباتات المزهرة. علم الأحياء 31: 572-581.

كارول ، س. 2006. أجمل الأشكال التي لا نهاية لها: العلم الجديد لإيفو ديفو وتكوين مملكة الحيوان. دبليو. نورتون ، نيويورك.

كاستيلانوس ، إم سي ، بي ويلسون وأمبير جي دي طومسون. 2004. تغييرات "مكافحة النحل" و "الموالية للطيور" أثناء تطور تلقيح الطيور الطنانة في أزهار بنستيمون. مجلة علم الأحياء التطوري 17: 876-885.

تشان ، ك.م.أ & ب.ر.مور. 2002. طرق الشجرة الكاملة لاكتشاف معدلات التنويع التفاضلية. علم الأحياء النظامي 51: 855-865.

——— & amp ———. 2005. SymmeTREE: تحليل شجرة كاملة لمعدلات التنويع التفاضلي. المعلوماتية الحيوية 21: 1709-1710.

كلاسين بوكوف ، ر. 1991. Untersuchungen zur Konstruktion des Besta¨ubungsapparates von ثاليا جينيكولاتا (مارانتاسين). بوتانيكا أكتا 104: 183–193.

داروين ، سي. 1859. أصل الأنواع.

إريكسون ، أو. & ب. بريمر. 1992. نظم التلقيح وأنماط التشتت وأشكال الحياة ومعدلات التنويع في عائلات كاسيات البذور. التطور 46: 258-266.

فادن ، ر. 1992. جذب الأزهار والشعر الزهري في Commelinaceae. حوليات حديقة ميسوري النباتية 79: 46-52.

فارس ، ج. 1976. عدم التماثل المتوقع لأشجار النشوء والتطور. علم الحيوان المنهجي 25: 196-198.

فينستر ، سي بي ، دبليو إس أرمبروستر ، بي ويلسون ، إم آر دوداش وأمبير جي دي طومسون. 2004. متلازمات التلقيح وتخصص الأزهار. المراجعة السنوية لتطور علم البيئة والنظاميات 35: 375-403.

فليمينج ، تي إتش ، سي جيزلمان وأمبير دبليو جي كريس. 2009. تطور التلقيح بالخفافيش: منظور النشوء والتطور. حوليات علم النبات 104: 1017-1043.

فونك ، في ، وأمبير سي دي سبيشت. 2007. Meta-trees: التطعيم من أجل منظور عالمي. وقائع الجمعية البيولوجية لواشنطن 120: 233-241.

النبلاء ، أ. 1982. التنوع الاستوائي للزهور: روابط جغرافية نباتية بين أمريكا الوسطى والجنوبية ، تقلبات مناخية في العصر البليستوسيني ، أو حادث من تكون جبال الأنديز؟ حوليات حديقة ميسوري النباتية 69: 557-593.

Gittleman ، J. L. ، K. E. Jones & amp S. A. Price. 2004. الأشجار الفائقة: استخدام سلالات كاملة في علم الأحياء المقارن. ص 439 - 460. في: O. Bininda-Emonds (محرر). الأشجار العملاقة النشوء والتطور: الجمع بين المعلومات للكشف عن شجرة الحياة. الناشرون الأكاديميون كلوير ، دوردريخت ، هولندا.

جيفنيش ، ت. 2010. علم البيئة لانتواع النباتات. تصنيف 59: 1326-1366.

جومبل ، إن ، بي برودهوم ، بي جيه ويتكوب ، في إيه كاسنر وأمبير إس بي كارول. 2005. فرصة تم التقاطها على جناح: التطور التنظيمي لرابطة الدول المستقلة وأصل أنماط الصبغ في ذبابة الفاكهة. Nature 433: 481-487.

هاردي ، سي آر ، إل إل سلوت وأمبير آر بي فادن. 2009. تكوين الأعضاء الزهرية والأساس التنموي لخداع الملقحات في زهرة النهار الآسيوية ، Commelina communis (Commelinaceae). المجلة الأمريكية لعلم النبات 96: 1236-1244.

هودجز ، س. 1997 أ. رحيق الأزهار يحفز والتنويع. المجلة الدولية لعلوم النبات 158: S81-S88.

——— 1997 ب. إشعاع سريع التكيف عبر ابتكار رئيسي في Aquilegia. ص 391-405. في: T. J. Givnish & amp K.J. سيتسما (محرران). التطور الجزيئي والإشعاعات التكيفية. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، المملكة المتحدة.

هوبر ، إس دي وأمبير إيه إتش بوربيدج. 1978. تلقيح متنوع بواسطة طيور حربية حمراء في مجموعة هجينة من Anigozanthos Labill (Haemodoraceae). المجلة الأسترالية لعلم النبات 26: 335-350.

Huelsenbeck ، J. P. ، R. Nielsen & amp J. P. Bollback. 2003. رسم الخرائط العشوائية للشخصيات المورفولوجية. علم الأحياء النظامي 52: 131-158.

الزوج ، بي سي وأمبير إس سي إتش باريت. 1992. زيارة الملقحات في تجمعات ثلاثية Eichhornia-paniculata في شمال شرق البرازيل. أويكولوجيا 89: 365-371.

جوهانسن ، إل ب. 2005. نسالة من Orchidantha (Lowiaceae) و Zingiberales على أساس ستة مناطق الحمض النووي. علم النبات المنهجي 30: 106-117.

كاي ، كيه إم ، بي إيه ريفز ، آر جي أولمستيد وأمبير دي دبليو شيمسك. 2005. الانتواع السريع وتطور تلقيح الطيور الطنانة في القسط المداري الجديد Costus subgenus Costus (Costaceae): دليل من متواليات nrDNA ITS و ETS. المجلة الأمريكية لعلم النبات 92: 1899-1910.

كينيدي ، هـ. 2000. التنويع في آليات التلقيح في Marantaceae. في: K.L Wilson & amp D. A. Morrison (محرران). Monocots: النظاميات والتطور. CSIRO ، ملبورن.

كيرشوف ، ب. 1983. تكوين الأعضاء الزهرية في 5 أجناس من Marantaceae و Canna (Cannaceae). المجلة الأمريكية لعلم النبات 70: 508-523.

——— 1988. الإزهار وتطور الزهور في جرب القسط (كوستاسيا). المجلة الكندية لعلم النبات 66: 339-345.

——— 1991. التجانس في زهور الزنجبيل. أكون. جيه بوت. 78: 833-837.

——— 1998. الإزهار وتطور الأزهار في Hedychieae (Zingiberaceae): Scaphochlamys kunstleri (Baker) Holttum. المجلة الدولية لعلوم النبات 159: 261-274.

——— & أمبير ؛ H. Kunze. 1995. الإزهار وتطور الأزهار في Orchidantha Maxillarioides (Lowiaceae). المجلة الدولية لعلوم النبات 156: 159 - 171.

——— ، L. P. Lagomarsino ، W. H. Newman ، M. E. Bartlett & amp C. D. Specht. 2009. التطور المبكر للزهور لـ Heliconia latispatha (Heliconiaceae) ، أحد الأصناف الرئيسية لفهم تطور تطور الأزهار في Zingiberales. أكون. جيه بوت. 96: 580-593.

كريس ، و. 1995. نسالة الزنجبيرانا: التشكل والجزيئات. ص 443 - 460. في: بي رودال ، بي جي كريب ، دي إف كاتلر ، وأمبير سي جيه همفريز (محرران). أحادية الفلقة: النظاميات والتطور. الحدائق النباتية الملكية ، كيو ، المملكة المتحدة.

——— & أمبير ؛ C. D. Specht. 2005. بين السرطان والجدي: نسالة وتطور وبيئة Zingiberales الاستوائية. في: فريس وأمبير هـ. بالسليف (محرران). وقائع ندوة حول التنوع النباتي وأنماط التعقيد - الأبعاد المحلية والإقليمية والعالمية. Biologiske Skrifter ، الأكاديمية الملكية الدنماركية للعلوم والآداب ، كوبنهاغن.

——— & amp ———. 2006. الأصل التطوري والجغرافي الحيوي وتنويع النظام الأحادي المداري Zingiberales. ص 619 - 630. في: جي تي كولومبوس ، إي إيه فريار ، سي دبليو هاميلتون ، جي إم بورتر ، إل إم برينس ، وآخرون. (محرران). Monocots: علم الأحياء المقارن والتطور. حديقة رانشو سانتا آنا النباتية ، كليرمونت ، كاليفورنيا.

——— ، L.M Prince ، W. J. Hahn & amp E. A. Zimmer. 2001. كشف الإشعاع التطوري لعائلات Zingiberales باستخدام الأدلة المورفولوجية والجزيئية. علم الأحياء النظامي 50: 926-944.

——— ، ——— & amp K. J. وليامز. 2002. نسالة وتصنيف جديد للزنجبيل (Zingiberaceae): دليل من البيانات الجزيئية. المجلة الأمريكية لعلم النبات 89: 1682–1696.

Ley ، A.C & amp R. Classen-Bockhoff. 2009. متلازمات التلقيح في Marantaceae الأفريقي. حوليات علم النبات 104: 41-56.

Liu، A.، W. J. Kress، H. Wang & amp D. Z. Li. 2002. تلقيح الحشرات موسيلا (Musaceae) ، جنس أحادي النمط مستوطن في يونان ، الصين. النظاميات النباتية وتطورها 235: 135–146.

لوسوس ، ج. ب. وأمبير د. ب. مايلز. 2002. اختبار الفرضية القائلة بأن الكليد قد تشع بشكل تكيفي: سحالي الإغوانيد كدراسة حالة. عالم الطبيعة الأمريكي 160: 147-157.

Magallon، S. & amp M.J.Sanderson. 2001. معدلات التنويع المطلق في كسوات كاسيات البذور. التطور 55: 1762 - 1780.

مارتن ، سي أند بي جي جلوفر. 2007. الجوانب الوظيفية لنمذجة الخلايا في البشرة الهوائية. الرأي الحالي في بيولوجيا النبات 10: 70-82.

ماكينا ، دي دي أند بي دي فاريل. 2006. الغابات الاستوائية هي مهد تطوري ومتاحف لتنوع خنافس الأوراق. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية 103: 10947-10951.

ميتر ، سي ، بي فاريل وأمبير بي ويجمان. 1988. دراسة النشوء والتطور للمناطق التكيفية - عززت التغذية النباتية تنوع الحشرات. عالم الطبيعة الأمريكي 132: 107-128.

مور ، ب.ر. ، كيه إم إيه تشان وأمبير إم جيه دونوجو. 2004. الكشف عن اختلاف معدل التنويع في الأشجار الفائقة. ص 487-533. في: O. Bininda-Emonds (محرر). الأشجار العملاقة النشوء والتطور: الجمع بين المعلومات للكشف عن شجرة الحياة. الناشرون الأكاديميون كلوير ، دوردريخت ، هولندا.

أورث ، إيه آي & أمبير كاي دي وادينجتون. 1997. أنماط حركة النحل النجار Xylocopa micans والنحل الطنان Bombus pennsylvanicus على أزهار Pontederia cordata. مجلة سلوك الحشرات 10: 79-86.

باتيل ، ن. 2004. علم الأحياء التطوري: الزمان والمكان والجينوم. Nature 431: 28-29.

بيلمير ، أو. 2002. التلقيح بواسطة الحيوانات. ص 157 - 184. في: C.M Herrera & amp O. Pellmyr (eds). التفاعلات بين النبات والحيوان: نهج تطوري. بلاكويل ساينس ، أكسفورد ، المملكة المتحدة.

Pischtschan ، E. & amp R. Classen-Bockhoff. 2008. تصعيد التوتر بأسلوب Marantaceae. بيولوجيا النبات 10: 441-450.

برنس ، إل م. 2010. العلاقات التطورية وتحديد الأنواع في كانا (قنب). ص 307 - 331. في: O. Seberg، G. Petersen، A. S. Barfod، & amp J. I. Davis (eds). التنوع ، والتطور ، والتطور في وحيدة الفلقة. مطبعة جامعة آرهوس ، الدنمارك.

——— وأمبير دبليو جي كريس. 2006. العلاقات التطورية والتصنيف في Marantaceae: رؤى من بيانات تسلسل DNA البلاستيد. تصنيف 55: 281-296.

راف ، ر. 1996. شكل الحياة: الجينات وتطور وتطور شكل الحيوان. مطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو.

Ricklefs، R. E.، J.B Losos & amp T.M Townsend. 2007. التنويع التطوري لكتل ​​الزواحف العشوائية. مجلة علم الأحياء التطوري 20: 1751-1762.

رودويك ، إم ج. 1997. جورج كوفييه ، العظام الأحفورية ، والكوارث الجيولوجية. مطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو.

ساندرسون ، إم جي آند إم إف ووجسيتشوسكي. 1996. معدلات التنويع في كليد البقوليات المعتدلة: هل هناك "أنواع كثيرة" من Astragalus (Fabaceae)؟ المجلة الأمريكية لعلم النبات 83: 1488-1502.

Schena، M.، D. Shalon، R.W Davis & amp P. O. Brown. 1995. الرصد الكمي لأنماط التعبير الجيني باستخدام مصفوفة ميكروأري مكملة للحمض النووي. Science 270: 467-470.

Schierwater ، B. & amp K. Kuhn. 1998. Homology of hox genes and the zootype concept in early metazoan التطور. علم الوراثة الجزيئي والتطور 9: 375-381.

سلوينسكي ، جي بي أند سي جوير. 1993. اختبار ما إذا كانت بعض السمات قد تسببت في تنوع متضخم - طريقة محسنة تعتمد على نموذج عشوائي من الأنواع والانقراض. عالم الطبيعة الأمريكي 142: 1019-1024.

سبخت ، سي د. 2005. علم الوراثة ، تطور الأزهار والإشعاع السريع في عائلة monocot الاستوائية Costaceae (Zingiberales). في: إيه كيه شارما وأمبير إيه شارما (محرران). جينوم النبات: التنوع البيولوجي والتطور.المنشورات العلمية ، وشركة ، كلكتا.

——— 2006 أ. نواب جندوان أم تشتت في المناطق المدارية؟ التاريخ الجغرافي الحيوي لعائلة المونوكوت الاستوائية Costaceae (Zingiberales). ص 633 - 644. في: جي تي كولومبوس ، إي إيه فريار ، سي دبليو هاميلتون ، جي إم بورتر ، إل إم برينس ، وآخرون. (محرران). Monocots: علم الأحياء المقارن والتطور. حديقة رانشو سانتا آنا النباتية ، كليرمونت ، كاليفورنيا.

——— 2006 ب. النظاميات وتطور عائلة المونوكوت الاستوائية Costaceae (Zingiberales): نهج مجموعة بيانات متعددة. علم النبات المنهجي 31: 89-106.

——— وأمبير دبليو جي كريس. 2006. الأصل التطوري والجغرافي الحيوي وتنويع النظام الأحادي الاستوائي (Zingiberales). ص 621-632. في: جي تي كولومبوس ، إي إيه فريار ، سي دبليو هاميلتون ، جي إم بورتر ، إل إم برينس ، وآخرون. (محرران). Monocots: علم الأحياء المقارن والتطور. حديقة رانشو سانتا آنا النباتية ، كليرمونت ، كاليفورنيا.

——— & أمبير ؛ د. دبليو ستيفنسون. 2006. تصنيف عام جديد قائم على نسالة من Costaceae (Zingiberales). تصنيف 55: 153–163.

——— ، دبليو جي كريس ، دي دبليو ستيفنسون وأمبير آر ديسال. 2001. نسالة جزيئية من Costaceae (Zingiberales). علم الوراثة الجزيئي والتطور 21: 333-345.

——— ، ——— ، H. Driscoll ، L. Lagomarsino & amp H. Cooper. 2006. سلالة جزيئية أولية لـ Heliconia (Heliconiaceae) ، الملخص رقم 499 ، علم النبات 2006 ، شيكو ، كاليفورنيا.

ستيفنسون ، دي دبليو ، جي آي ديفيس ، جي في فرويدنشتاين ، سي آر هاردي ، إم بي سيمونز ، وآخرون. 2000. تحليل النشوء والتطور للأحادي الفلقة على أساس مجموعات الخصائص المورفولوجية والجزيئية مع تعليقات على موضع أكورس و Hydatellaceae. في: K.L Wilson & amp D. A. Morrison (محرران). Monocots: النظاميات والتطور. CSIRO ، ملبورن.

فاموسى ، جى سي & أمبير س.م. فاموسى. 2010. الابتكارات الرئيسية في سياق جغرافي في النباتات المزهرة: نحو حل لغز داروين البغيض. رسائل علم البيئة 13: 1270-1279.

وايت ، ص. 1928. دراسات عن الموز. تحقيق في مورفولوجيا الأزهار وعلم الخلايا لأنواع معينة من الجنس موسى زيتشر Zell Forsch U Mikrosk Anat 7: 673-733.

ويليامز ، كيه جيه ، دبليو جي كريس وأمبير بي إس مانوس. 2004. تطور وتطور وتصنيف جنس Globba والقبيلة Globbeae (Zingiberaceae): الملاحق مهمة. المجلة الأمريكية لعلم النبات 91: 100-114.

ويمسات ، دبليو سي & أمبير ؛ جي سي شانك. 1988. قيدان على تطور التكيفات المعقدة ووسائل تجنبها. ص 231 - 273. في: م.ه.نيتيكي (محرر). التقدم التطوري. مطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو.

Wittkopp ، P. J. ، A. Kopp & amp S. B. Carroll. 2003. التطور في الأسود والأبيض: التحكم الجيني في أنماط الصبغ في ذبابة الفاكهة. الاتجاهات في علم الوراثة 19: 495-504.

زيه ، دي دبليو ، جيه إيه زيه وأمبير آر إل سميث. 1989. Ovipositors ، amnions ، وهندسة قشر البيض في تنويع المفصليات الأرضية. مراجعة ربع سنوية لعلم الأحياء 64: 147–168.


نتائج

نسالة الحيوان في ظل نهج RGC_CAM

يظهر الشكل الحيواني المعتمد في هذه الدراسة في الشكل 1. وقدرت أطوال الفروع بوحدات RGC_CAM. بالاتفاق مع النتائج السابقة [18] ، وجد أن مجموعات جينات النيماتودا الثلاثة المتاحة تشتمل على سلالة سريعة التطور (الشكل 1) والتي غالبًا ما تؤدي إلى أخطاء عند تطبيق طرق النشوء والتطور التقليدية [5 ، 19 ، 20]. تمثل الثدييات أكثر الكليد تطورًا ببطء ، لكن كليد deuterostome يظهر تباينًا كبيرًا في معدلات التطور بسبب قنفذ البحر سريع التطور وأنساب Ciona (الشكل 1). تتمتع الحشرات بمعدلات تطورية أبطأ مقارنة بالديدان الخيطية ، وتظهر مجموعات الحشرات والديدان الخيطية تباينًا طفيفًا نسبيًا في معدلات التطور (الشكل 1).

تم اعتماد نسالة الحيوان في هذه الدراسة. تشير الأرقام في الفروع إلى عدد RGC_CAMs وهو مقياس طول الفرع. L1 و L2 هما أطوال فرع داخلي. L3 هو طول الفرع الطرفي. Tc هو وقت الاختلاف المعروف لنوعين مرتبطين ارتباطًا وثيقًا (وقت المعايرة لـ L3). تي هو الوقت المقدر للتباعد بين الديدان والحشرات والفقاريات. تظهر الانعكاسات باللون الأحمر وتظهر التغييرات المتوازية باللون الأزرق. آيو يشير إلى الحشرة الداخلية "القديمة" الفرع و في يشير إلى الفرع الداخلي للحشرة "الجديد" (انظر النص). اختصارات الأنواع: الانسان العاقل (هس) ، أنواع معينة انيقة(م) ، ذبابة الفاكهة سوداء البطن (د م) ، خميرة الخميرة (Sc) ، شيزوساكارومايس بومب (Sp) ، نبات الأرابيدوبسيس thaliana (في)، أنوفيليس غامبيا (اي جي)، المتصورة المنجلية (ص) ، Caenorhabditis briggsae (Cb) و موس العضلات (مم)، بروجيا الملايو (بي ام)، الزاعجة المصرية (أأ) ، Ciona intestinalis (Ci) ، أبيس ميليفيرا (أكون)، المستخفية الحديثة (Cn) ، ديسكويستيليوم ديسكويديوم (دد) ، Nematostella vectensis (نيفادا) ، Strongylocentrotus بوربوراتوس (يقف Trichoplax adhaerens (تا)

كما هو موضح سابقًا ، دعم نهج RGC_CAM كليد coelomate الذي يوحد deuterostomes مع مفصليات الأرجل على عكس كليد ecdysozoan (الحيوانات المتساقطة) الذي يشمل المفصليات والديدان الخيطية [14 ، 21]. يتوافق هذا الاستنتاج مع نتائج بعض التحليلات السابقة للتطور على مستوى الجينوم [22-26] بينما تدعي تحليلات أخرى دعمها لـ ecdysozoa [27-29]. علاوة على ذلك ، فإن طوبولوجيا ecdysozoan مفضلة حاليًا في مجتمع evo-devo ، على أساس الميزة المشتركة التي تبدو مهمة للغاية ، وهي التصويب [30 ، 31]. ومن المثير للاهتمام ، إعادة تحليل لاحقة لـ RGC_CAMs ، مع تسلسلات من شقائق النعمان البحرية Nematostella vectensis المدرجة في مجموعة الأنواع الخارجية ، وادعى دعم Ecdysozoa [32].

استكشفنا أيضًا دعم الهياكل المختلفة من تحليل RGC_CAM من خلال إجراء أخذ عينات من الأصناف على مجموعة الأنواع الخارجية. تم تحليل جميع التوليفات المكونة من 12 إلى 19 نوعًا ، أي بما في ذلك من واحد إلى 8 أنواع خارج المجموعة (255 عينة إجمالاً) (انظر الملف الإضافي 1). بالنسبة لـ 85 مجموعة من الأنواع ، كان العدد الأولي لـ RGC_CAMs المتوافقة مع طبولوجيا coelomate أكبر من عدد RGC_CAMs المتوافقة مع طوبولوجيا ecdysozoa ، بينما كان العكس صحيحًا لـ 88 مجموعة ، مع 82 مجموعة المتبقية تظهر نفس العدد من RGC_CAMs لـ كلا الطبولوجيا (ملف إضافي 1). كان عدد RGC_CAMs لصالح الطوبولوجيا "الغريبة" (تجميع الثدييات مع الديدان الخيطية مع استبعاد الحشرات) أصغر بشكل ملحوظ (الشكل 2 وملف إضافي 1). وبالتالي ، عند النظر في الأرقام الأولية ، تكون مستويات دعم طوبولوجيا coelomate وطوبولوجيا ecdysozoan متماثلة تقريبًا. ومع ذلك ، كما هو موضح سابقًا ، عندما يتم أخذ أطوال الفروع في الاعتبار ، يصبح دعم كليد الكويلومات أكبر بكثير من دعم ecdysozoa [21].

توزيع أعداد RGC_CAMs التي تدعم كل من الفرضيات الثلاثة المقارنة للتطور في 255 تجربة أخذ عينات C = Coelomata و E = Ecdysozoa و B = طوبولوجيا `` غريبة '' (تجميع deuterosomes مع الديدان الخيطية لاستبعاد الحشرات).

ومع ذلك ، لا تزال هناك إشارتان متضاربتان. أبسط تفسير لهذا الصراع هو التجانس ، وقد ثبت بالفعل أنه على الرغم من أن نهج RGC_CAM مصمم لتقليل هذا التأثير ، إلا أنه ليس خاليًا من التجانس [14 ، 21]. في القسمين التاليين ، نقوم بشكل مباشر بتقييم مستوى التجانس بين RGC_CAMs.

Homoplasy: تغييرات موازية

هناك نوعان من الأحداث التطورية التي من شأنها أن تؤدي إلى التجانس في تحليل RGC_CAM ، وهما التغييرات المتوازية والانعكاسات (الشكل 1) [14 ، 21 ، 32]. يوفر نهج RGC_CAM إمكانية تقدير مستوى homoplasy مباشرة. للحصول على تقدير لعدد التغييرات المتوازية ، استخدمنا المخطط الموضح في الشكل 3. لقد طلبنا أن يتم مشاركة نفس الحمض الأميني من قبل اثنين أو ثلاثة أزواج من الأنواع وثيقة الصلة (مثل بعوضين واثنين التهاب الكينورهاب الأنواع) (الشكل 3) بشرط أن يكون للزوج (أو الثلاثي) من الأنواع مجموعة خارجية مرتبطة ارتباطًا وثيقًا تحتوي على الأحماض الأمينية السلفية. في هذه الحالة ، يكون التغييران المتوازيان هو التفسير الأكثر شحًا للنمط المرصود لأن جميع السيناريوهات الأخرى تتطلب ثلاثة أحداث على الأقل (الشكل 3). تم تحليل جميع التوليفات المكونة من 12 إلى 19 نوعًا ، أي بما في ذلك من واحد إلى 8 أنواع خارج المجموعة (255 عينة إجمالاً) (ملف إضافي 1). لكل من الحشرات و deuterostomes ، قمنا بتحليل فرعين داخليين ، أحدهما كان أقرب إلى الجذر ("القديم") والآخر كان أقرب إلى الأوراق ("الجديدة") (الشكل 1). تم تحديد التغييرات الموازية في هذه الفروع من خلال أخذ عينات من الأصناف الخارجية (ملف إضافي 1). كان أخذ عينات الأصناف ضروريًا لأن عدد RGC_CAMs التي تدعم طوبولوجيا معينة وعدد التغييرات الموازية المرصودة يعتمدان بشكل حاسم على تكوين المجموعة الخارجية. عندما يتم تضمين جميع الأنواع الثمانية أو أي مجموعة من 7 أنواع خارج المجموعة ، لا توجد RGC_CAMs في فرع deuterostome ، ويصبح فرع الحشرات قصيرًا جدًا أيضًا ، ويتم رؤية تغيير واحد أو اثنين فقط (ملف إضافي 1). في المقابل ، بالنسبة للعديد من مجموعات الأعداد الأصغر من الأنواع الخارجية ، هناك العديد من التغييرات المتوازية بين الديدان الخيطية (ن) والحشرات خاصة في الفروع الداخلية "القديمة" (آيو) (الشكل 4 والملف الإضافي 1). فرع الحشرة "القديم" آيو أطول بقليل من الفرع "الجديد" في (8 RGC_CAMs و 6 RGC_CAMs ، على التوالي الشكل 1) ، لذا فإن الزيادة الكبيرة في التغييرات المتوازية في الفرع "القديم" كانت غير متوقعة. لوحظ نفس النمط بين فرعي الحشرات "القديم" و "الجديد" وفرع الديوتروستوم "الجديد" ، مع حدوث عدد أكبر بكثير من التغييرات المتوازية في فرع الحشرات "القديم" (الشكل 5 والملف الإضافي 1). وبالتالي ، فإن معدل التغييرات المتوازية ليس موحدًا ، حيث تكون الفروع الأعمق والأقدم أكثر عرضة للتغييرات المتوازية.

تحديد التغييرات المتوازية X- & gtY. الشجرة هي نفسها كما في الشكل 1 باستثناء أنه تم انهيار بعض المجموعات الخارجية ولم يتم الإشارة إلى أسماء الأنواع من أجل التبسيط.

توزيع التغيرات المتوازية بين الديدان الخيطية و deuterostomes في 255 تجربة لأخذ العينات. تم تعيين فروع الشجرة: نالديدان الخيطية آيوحشرة "قديمة" فيحشرة "جديدة" يفعل، deuterostome "قديم"، Dn، Deuterostome "جديد" (انظر النص للحصول على التفاصيل).

توزيع التغيرات المتوازية بين الحشرات و deuterostomes في 255 تجربة لأخذ العينات. تسميات فروع الشجرة هي نفسها كما في الشكل 4.

استخدمنا أيضًا مخططًا مريحًا لاكتشاف التغيير المتوازي حيث تم اكتشاف هذه التغييرات بين الفروع الطرفية (الأنواع) بدلاً من الفروع الداخلية كما في التحليلات الموضحة أعلاه. على وجه التحديد ، تؤدي الفروع إلى الاثنين التهاب الكينورهاب تمت مقارنة الأنواع وتلك التي أدت إلى نوعي البعوض. ال التهاب الكينورهاب الفروع الطرفية أقصر بثلاث مرات تقريبًا من فرع النيماتودا الداخلي ، في حين أن فروع البعوض الطرفية تكون تقريبًا ضعف طول فرع الحشرات الداخلي "الجديد" (الشكل 1). وفقًا لذلك ، يتوقع المرء ملاحظة عدد من التغييرات المتوازية القريبة من ذلك في ن_في المقارنة (الشكل 4). ومع ذلك ، لم نكتشف أي تغييرات موازية في أي من المقارنات الأربعة. من غير المحتمل أن تكون هذه النتيجة بسبب أطوال الفروع القصيرة لأن التغييرات المتوازية تم اكتشافها بسهولة بالنسبة للفروع الداخلية "القديمة" الأقصر بكثير ، على سبيل المثال ، في آيو_يفعل المقارنة (الشكل 5). يتوافق عدم وجود تغييرات متوازية في الفروع النهائية مع الزيادة في التغييرات المتوازية في الفروع العميقة لأشجار النشوء والتطور الموصوفة أعلاه.

لتحديد الأهمية الإحصائية لهذا الاتجاه ، استخدمنا المخطط المبسط التالي. تم تسجيل عدد التغييرات المتوازية الفريدة في أزواج الفروع المختارة من تجارب أخذ العينات البالغ عددها 255 تجربة (تمت إزالة جميع التغييرات المتوازية المتكررة من هذا التحليل ، وبالتالي كان الرقم الناتج هو اتحاد التغييرات المتوازية التي تم اكتشافها في التجارب الفردية). على وجه التحديد ، فإن ن_آيو, ن_في, ن_Ag و نتم تحليل مقارنات _Aa. ل ن_آيو، تم اكتشاف 6 تغييرات موازية فريدة ، في حين أن المقارنات الثلاثة الأخرى مجتمعة أسفرت عن 3 تغييرات موازية فريدة (الجدول 1). فرع الديدان الخيطية الداخلية ن هو نفسه بالنسبة لجميع المقارنات ، وبالتالي فإن تكرار التغييرات المتوازية يعتمد على طول فروع الحشرات فقط. نسبة طول آيو فرع إلى الطول الإجمالي لجميع الفروع المعنية هو

0.2 (الجدول 1). احتمال ملاحظة 6 من إجمالي 9 تغيرات متوازية تم اكتشافها في هذا الفرع القصير نسبيًا هو 0.003 في اختبار ذي الحدين.

على الرغم من أن الزيادة الملحوظة في التغييرات المتوازية في الفروع الداخلية اكتسبت دعمًا إحصائيًا لا لبس فيه ، إلا أن الأرقام الأولية للتغييرات المتوازية كانت صغيرة. لزيادة دقة تحليل التغييرات المتوازية ، قمنا بتخفيف تعريف RGC من خلال السماح لجميع بدائل الأحماض الأمينية الممكنة (على عكس فقط تلك التي تتطلب محطتين أو ثلاث محطات فرعية للنيوكليوتيدات في RGC_CAMs). نشير إلى هذه الأحرف RGC_CAs. من المتوقع أن يؤدي هذا الاسترخاء لتعريف RGC الأصلي إلى زيادة دراماتيكية في homoplasy. وبالتالي ، يمكن الحصول على أعداد أولية أكبر بكثير لتحليل التغييرات المتوازية على الرغم من أن التفسيرات البديلة التي تتضمن مجموعات من أكثر من تغييرين متوازيين و / أو انعكاسات في نفس الوقت تصبح أكثر احتمالًا. على الرغم من أن الزيادة في التغييرات المتوازية عدديًا في الفروع العميقة كانت أقل دراماتيكية مما كانت عليه في مقارنة RGC_CAM ، إلا أن الدعم الإحصائي لهذا الاتجاه كان أقوى (P & lt 10 -7) بسبب العدد الكبير من الملاحظات (الجدول 1). تم العثور على نفس الاتجاه للفروع الداخلية الأخرى الأقصر ، مثل د او د نعندما تم قياس التغييرات المتوازية في RGC_CAs (في هذه الحالة ، اختلفت أطوال الفروع بشكل كبير ، لذلك لم يكن التأثير واضحًا من مقارنة الأرقام الأولية ولكنه أصبح واضحًا بعد التطبيع على طول الفرع الجدول 1).

لا يمكن تحليل تقديرات التغييرات المتوازية المقدمة هنا بشكل مباشر في تحليل RGC_CAM لمشكلة Coelomate-Ecdysozoan لأن RGC_CAMs المفيدة لمعالجة هذه المشكلة والأحداث التي أدت إلى homoplasy كانت موجودة في فروع مختلفة من شجرة النشوء والتطور (الأشكال 1 ، 3 و 6). إن استقراء التغييرات المتوازية المقدرة للفروع المؤدية إلى trifurcation الذي تم تحليله معقد بسبب الزيادة الملحوظة في عدد التغييرات المتوازية من أوراق الشجرة نحو trifurcation الذي تم تحليله. ومع ذلك ، فقد حاولنا تقديرًا أوليًا باستخدام أبسط نموذج خطي للزيادة في التغييرات المتوازية اعتمادًا على عمق الشجرة. على وجه التحديد ، تم تقدير عدد التغييرات المتوازية بين الفروع المؤدية من التثلث إلى الحشرات والديدان الخيطية على النحو التالي:

تحديد الانعكاسات X- & gtY و Y- & gtX. الشجرة هي نفسها كما في الشكل 1 باستثناء أنه تم انهيار بعض المجموعات الخارجية ولم يتم الإشارة إلى أسماء الأنواع من أجل البساطة.

ص ه= ص لا(ن ر/ن) (أنا ر/أنا ا)ج 2

أين بي هو العدد المقدر للتغييرات المتوازية ، ص لاهو العدد الملحوظ من التغييرات المتوازية بين فرع الحشرة "القديم" وفرع النيماتودا الداخلي ، (ن ر/ن) هي نسبة أطوال فرع الديدان الخيطية إلى فرع التثلث وفرع النيماتودا الداخلي ، (أنا ر/أنا ا) هي النسبة المماثلة للحشرات ، و C هي معامل الزيادة الخطية في عدد التغييرات المتوازية من أوراق الشجرة نحو التثليث الذي تم تحليله ويتم حسابها كنسبة لأعداد التغييرات المتوازية بين فرع الديدان الخيطية الداخلية و فروع الحشرات "القديمة" و "الجديدة" ، أي ج = ص لا/ص N_In. من أجل الحصول على تقديرات أكثر موثوقية ، فإن ن_آيو ضد. ن_في مأخوذة من بيانات RGC_CA (الجدول 1): C = 45/22

2. ال ص هتم الحصول على القيم لكل من تجارب أخذ العينات 255 (ملف إضافي 1) وتمت مقارنتها بعدد الأحرف التي تدعم Ecdysozoa (الشكل 2). سلسلتا القيم لها قيم متوسطة قريبة (2.96 لـ ص هو 3.46 لعدد RGC_CAMs التي تدعم ecdysozoa) على الرغم من أن الاختلاف ذو دلالة إحصائية (P = 0.02) بواسطة Student's ر-اختبار). على الرغم من أن هذه التقديرات تستند إلى افتراضات مبسطة وينبغي تفسيرها بحذر شديد ، إلا أنها تشير إلى أن الدعم غير المهم لفرع Ecdysozoa يمكن تفسيره ، إلى حد كبير ، من خلال التغييرات المتوازية ، ويرجع ذلك في المقام الأول إلى فرع الديدان الخيطية الطويلة. أسفرت التقديرات المماثلة لمقارنة الحشرات-deuterostome عن أعداد صغيرة للغاية (0 في معظم تجارب أخذ العينات) بسبب فرع deuterostome القصير (البيانات غير معروضة) مقارنة بعدد RGC_CAMs التي تدعم كليد coelomate (الشكل 2). وبالتالي ، فإن التغييرات المتوازية بالكاد يمكن أن تفسر جزءًا كبيرًا من RGC_CAMs التي تدعم كليد coelomate.

Homoplasy: الانتكاسات

تشكل الانتكاسات المصدر الثاني المحتمل للهوموبلاسي (الشكل 1). للحصول على تقدير لعدد الانتكاسات ، استخدمنا المخطط الموضح في الشكل 6. لقد طلبنا مشاركة نفس الحمض الأميني من قبل زوج من الأنواع وثيقة الصلة (مثل الفأر البشري) وأنواع المجموعة الخارجية (الفطريات ، النبات ، محتج Nematostella vectensis، و Trichoplax adhaerens) ولكن ليس بقية الحيوانات (الشكل 6). في هذه الحالة ، يكون الانعكاس في الفرع الداخلي هو السيناريو الأكثر شحًا ، بافتراض أن طوبولوجيا الشجرة في العقدة التي تؤدي إلى الفقاريات والحشرات والديدان الخيطية هي تثلث حقيقي. إذا لم يكن الأمر كذلك ، فإن تغييرين متوازيين قد يفسران أيضًا النمط المرصود للفروع "القديمة" ، أحدهما في الفرع الداخلي المؤدي إلى كويلات الكويلوماتا (أو Ecdysozoa) والآخر في فرع طرفي على الجانب الآخر من شجرة. وبالتالي ، فإن التقديرات التي تم الحصول عليها تشمل الحد الأعلى لعدد الانتكاسات في حالة الفروع الداخلية "القديمة" (بما في ذلك الفرع الداخلي للديدان الخيطية). بالنسبة لفرع داخلي "جديد" ، فإن الانعكاس هو السيناريو الأكثر شحًا. تم تحليل جميع التوليفات المكونة من 12 إلى 19 نوعًا ، أي بما في ذلك من واحد إلى ثمانية أنواع خارج المجموعة (255 عينة إجمالاً) (ملف إضافي 1).

تم الكشف عن عدد كبير من الانتكاسات في فرع الديدان الخيطية الداخلية (الشكل 7) على الرغم من أن عدد الانتكاسات كان بشكل كبير (Student's ر-test ، P & lt 10 -6) أصغر من عدد RGC_CAMs التي تدعم كليد جوفيات (ملف إضافي 1). تم التذرع بالعكس من قبل Irimia et al. [32] لشرح (بعيدًا) دعم RGC_CAM المرصود لكليد الجوف.ومع ذلك ، فإن النتائج المقدمة هنا جنبًا إلى جنب مع تلك الموجودة في دراسة سابقة أجريت على مجموعة مختلفة من الأنواع [21] تُظهر أن عدد الانتكاسات غير كافٍ لتفسير هذا الدعم.

توزيع الانتكاسات على فرع الديدان الخيطية الداخلية في 255 تجربة أخذ عينات.

كشف تحليل الانتكاسات في الحشرات و deuterostomes عن نمط مشابه لذلك الذي لوحظ للتغيرات المتوازية ، أي أن العدد الإجمالي للانعكاسات في الفرع الداخلي "القديم" كان أكبر من عدد الانتكاسات في الفرع "الجديد" (الأشكال 1 ، 8 و 9). ومع ذلك ، كان الاختلاف صغيرًا ، وفي حالة الحشرات ، يمكن أن يُعزى ذلك إلى اختلاف الطول بين الفرعين "القديم" و "الجديد" (الشكل 1). لاختبار الفرضية القائلة بأن الانعكاسات أكثر انتشارًا في الفروع العميقة ، استخدمنا مخططًا واحدًا فقط التهاب الكينورهاب نوع أو نوع من البعوض تشارك RGC_CAM مع الأنواع الخارجية والحيوانات الأخرى. أدى ذلك إلى عدد أقل من الانعكاسات المحتملة مقارنة بالفروع الداخلية (النتائج غير معروضة) ، ومع ذلك لم يكن النمط واضحًا مثل ذلك مع التغييرات المتوازية حيث لم يتم رؤية أي منها في الفروع النهائية (انظر أعلاه).

توزيع الانتكاسات على فروع الحشرات الداخلية في 255 تجربة أخذ عينات. تسميات الفروع كما في الشكل 4.

توزيع الانتكاسات على فروع Deuterostome الداخلية في 255 تجربة أخذ عينات. تسميات الفروع كما في الشكل 4.

لتحديد الأهمية الإحصائية للزيادة الواضحة في الانعكاس في الفروع العميقة ، استخدمنا نفس النهج كما هو موضح أعلاه للتغيرات المتوازية. تم حساب عدد الانتكاسات الفريدة في الفروع المحددة من تجارب أخذ العينات 255 (تمت إزالة جميع الانتكاسات المتكررة من هذا التحليل ، وبالتالي كان الرقم الناتج هو اتحاد الانعكاسات المكتشفة في التجارب الفردية) (الجدول 2). بالنسبة لهذا الاختبار ، اخترنا فصيلة الحشرات لأن الفرضية الغريبة لم تكتسب أبدًا أي دعم جوهري في أي بيئة تجريبية (الشكل 2 و [22-29]) ولا تعتبر عمومًا سيناريو تطوريًا معقولًا [30 ، 31]. وبالتالي يمكن استبعاد تغييرين متوازيين كبديل للانعكاس بشكل فعال. تم الكشف عن أعداد كبيرة من الانتكاسات في جميع فروع الحشرات التي تم تحليلها (الجدول 2). لم تكن الفروق بين الفروع ذات دلالة إحصائية (النتائج غير معروضة). ومع ذلك ، كانت الأرقام الأولية صغيرة (الجدول 2) مما قد يعيق التحليل الإحصائي. من أجل زيادة الدقة ، لجأنا مرة أخرى إلى RGC_CAs (انظر أعلاه) والتي أسفرت عن أعداد أولية أكبر من الانعكاسات (الجدول 2). في تحليل RGC_CA هذا ، لوحظ وجود فائض صغير نسبيًا ولكنه مهم من الناحية الإحصائية (P & lt 10 -9) في الانعكاسات في الفرع "القديم" (الجدول 2). وهكذا ، يبدو أن الانعكاسات تظهر نفس الاتجاه التطوري ، وإن كان أضعف بكثير ، كتغييرات متوازية (قارن النتائج في الجدول 1 و 2).

بالنسبة لـ RGC_CAMs ، افترضنا أن الأحماض الأمينية المحفوظة في الأنواع الخارجية تمثل حالة الأجداد. ومع ذلك ، فإن تغييرين متوازيين (Y- & gtX في الفرع المؤدي إلى الأنواع الخارجية وفي الفرع الداخلي الذي تم تحليله) يمكن أن يفسرا أيضًا النمط الموجود في الشكل 6 ، وقد يكون هذا التأثير مهمًا بشكل خاص عندما يكون عدد أنواع المجموعة الخارجية صغيرًا. لتقييم تأثير مثل هذه التغييرات المتوازية ، طلبنا أن تتضمن المجموعة الخارجية ، على الأقل ، نوعين أو ثلاثة أنواع. لم تكن النتائج مختلفة بشكل كبير عن تلك التي تم الحصول عليها من خلال أخذ عينات الأصناف غير المقيدة (الجدول 2) ، مما يشير إلى أن عدم وجود فروق كبيرة بين الفروع "القديمة" و "الجديدة" هي نتيجة موثوقة لا تعتمد على عدد الأنواع الخارجية .

كما نوقش أعلاه ، تم الكشف عن عدد كبير من الانتكاسات في فرع الديدان الخيطية الداخلية (الشكل 7) من حيث المبدأ ، قد تفسر هذه الانتكاسات (جزء من) دعم RGC_CAM المرصود لكليد الجوف. طبقنا إجراء التعديل الموضح في القسم السابق على الانتكاسات في فرع الديدان الخيطية. كما هو متوقع ، كان العدد التقديري للانعكاسات على فرع trifurcation-nematode أكبر من عدد الانتكاسات المرصودة على فرع الديدان الخيطية الداخلية (الشكل 7). ومع ذلك ، كان الاختلاف في هذه الحالة طفيفًا نسبيًا (أ

زيادة 1.3 ضعفًا ، في المتوسط) ، وكان العدد التقديري للانعكاسات أقل بكثير من عدد RGC_CAMs التي تدعم كليد coelomate (كان متوسط ​​عدد الانعكاسات 2.07 ، وكان العدد المتوسط ​​لدعم RGC_CAMs 5.54 ، P & lt 10 - 6 من قبل الطالب ر-اختبار).


في ضوء التطور: المجلد السادس: الدماغ والسلوك (2013)

كيفية ارتباط تطور الدوائر العصبية بالتطور السلوكي ليست مفهومة جيدًا. هنا يتم استكشاف العلاقة بين الدوائر العصبية والسلوك فيما يتعلق بسلوكيات السباحة Nudipleura (Mollusca ، Gastropoda ، Opithobranchia). Nudipleura هي مجموعة متنوعة أحادية الفصيلة من الرخويات البحرية التي يمكن أن تسبح من بينها نسبة صغيرة فقط من الأنواع. تندرج السباحة في عدد محدود من الفئات ، وأكثرها انتشارًا هي ثني الجسم الأيسر والأيمن (LR) الإيقاعي وانثناءات الجسم الظهرية و ndashventral (DV). يشير التوزيع الجيني لهذه السلوكيات إلى درجة عالية من الهوموبلاسي. يتميز مولد النمط المركزي (CPG) الكامن وراء السباحة DV بشكل جيد في تريتونيا ديوميديا و في بلوروبرانشايا كاليفورنيكا. تم توضيح CPG للسباحة LR في ميليب ليونينا و Dendronotus قزحية، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا. تتكون CPGs لسلوكيات السباحة DV و LR المتميزة بشكل قاطع من مجموعات غير متداخلة من الخلايا العصبية المحددة المتماثلة ، في حين تشترك السلوكيات المتشابهة بشكل قاطع في بعض الخلايا العصبية المحددة المتماثلة ، على الرغم من اختلاف التركيب الدقيق للخلايا العصبية والمشابك في الدوائر العصبية. تختلف الأدوار التي تلعبها الخلايا العصبية المحددة المتماثلة في سلوكيات متميزة بشكل قاطع. ومع ذلك ، فإن الخلايا العصبية المحددة المتماثلة تلعب أيضًا أدوارًا مختلفة حتى في CPGs للسباحة لنوعين LR.

* قسم الأحياء ، كلية نيو إنجلاند ، هينيكر ، NH 03242 و & داغر معهد العلوم العصبية ، جامعة ولاية جورجيا ، أتلانتا ، GA 30302. & Dagger لمن يجب توجيه المراسلات. E-mail: [email protected]

يمكن أن تكون الخلايا العصبية الفردية متعددة الوظائف داخل الأنواع. يتم تقاسم بعض هذه الوظائف عبر الأنواع ، في حين أن البعض الآخر ليس كذلك. يوضح نمط استخدام وإعادة استخدام الخلايا العصبية المتجانسة في أشكال مختلفة من السباحة والسلوكيات الأخرى أن تكوين الدوائر العصبية يؤثر على تطور السلوكيات.

يمكن اعتبار السلوك B والآليات العصبية على أنها تمثل مستويين مختلفين من التنظيم البيولوجي (Lauder، 1986، 1994 Striedter and Northcutt، 1991 Rendall and Di Fiore، 2007). ومع ذلك ، فإن تطور السلوك وتطور الدوائر العصبية الكامنة وراء السلوك متشابكان. على سبيل المثال ، تم اقتراح أن خصائص الدوائر العصبية تؤثر على قابلية تطور السلوك) يمكن تقييد تطور سلوكيات معينة أو تعزيزه من خلال تنظيم الدوائر العصبية (Airey et al.، 2000 Bendesky and Bargmann، 2011 Carlson et al. .، 2011 Katz، 2011 Yamamoto and Vernier، 2011). أدرك داروين وعلماء السلوك الأوائل أن السلوكيات ، مثل السمات التشريحية ، هي شخصيات وراثية قابلة للنهج التطوري (داروين ، 1876 ويتمان ، 1899 هاينروث ، 1911 لورنز ، 1981). تم التحقق من صحة استخدام السمات السلوكية لتحديد الأنساب عدة مرات (Wenzel، 1992 De Queiroz and Wimberger، 1993 Proctor، 1996 Stuart et al.، 2002) ، وقد تمت مراجعة المناقشات التاريخية حول التماثل وتجانس السلوك (Lauder) ، 1986، 1994 Wenzel، 1992 Foster et al.، 1996 Proctor، 1996 Rendall and Di Fiore، 2007). يمكن أن يوفر فحص القواعد العصبية للسلوكيات المتطورة (أي المتجانسة) داخل كليد نظرة ثاقبة للجوانب الأساسية لتنظيم الدائرة العصبية. ومع ذلك ، من الصعب تحديد الأساس العصبي للسلوك في نوع واحد. يعد القيام بذلك في العديد من الأنواع ذات السلوكيات القابلة للقياس أكثر صعوبة.

توفر دراسات الأسس العصبية لسلوكيات السباحة في Nudipleura (Mollusca و Gastropoda و Opisthobranchia) مثل هذا الاحتمال. تُظهر هذه الرخويات البحرية فئات متباينة جيدًا من سلوكيات السباحة ، وتحتوي أجهزتها العصبية على خلايا عصبية كبيرة يمكن تحديدها بشكل فردي ، مما يسمح بتحديد الدوائر العصبية الكامنة وراء سلوكيات السباحة بدقة خلوية.

هنا سوف نلخص ما هو معروف عن سلالة Nudipleura وسلوكياتهم في السباحة والدوائر العصبية الكامنة وراء السباحة. سنوفر أيضًا بيانات تقارن أدوار الخلايا العصبية المتجانسة. نجد أن الدوائر العصبية الكامنة وراء سلوكيات نفس الفئة تتكون من مجموعات متداخلة من الخلايا العصبية حتى لو كانت على الأرجح قد تطورت بشكل مستقل. في المقابل ، تستخدم الدوائر العصبية الكامنة وراء السلوكيات المتميزة بشكل قاطع مجموعات غير متداخلة من الخلايا العصبية. بالإضافة إلى،

يمكن أن يكون للخلايا العصبية المتماثلة وظائف مختلفة في السلوكيات المختلفة وحتى في السلوكيات المتشابهة.

PHYLOGENY من NUDIPLEURA

تشكل Nudipleura كليدًا أحادي الشكل داخل Opisthobranchia (Gastropoda) يحتوي على اثنين من الفروع الشقيقة: Pleurobranchomorpha و Nudibranchia (Waegele and Willan ، 2000 Wollscheid-Lengeling et al. ، 2001 G & oumlbbeler and Klussmann-Kolb ، 2010) (الشكل 9.1). تشير الأدلة الجزيئية إلى أن المجموعتين الشقيقتين فصلتا حوالي 125 ميا (G & oumlbbeler and Klussmann-Kolb ، 2010). الدود البزاق (أو ، بشكل غير رسمي ، الدود البزاق) ، وهي عديمة القشرة ولها مظهر على شكل سبيكة مع خياشيم ldquonaked ، و rdquo تم تصنيفها تقليديًا على أنها ترتيب خاص بها. يستخدم أحدث نظام تصنيف متفق عليه للدود البزاق مجموعات غير مرتبة بدلاً من الطلبات ، والحدود الفرعية ، والعائلات الفائقة (Bouchet and Rocroi ، 2005). هناك ما لا يقل عن 2000 إلى 3000 نوع محدد من الدود البزاق (Behrens ، 2005). تدعم الدراسات التي استخدمت البيانات المورفولوجية والجزيئية الشكل الأحادي للدود البزاق (Waegele and Willan، 2000 Wollscheid-Lengeling et al.، 2001 Vonnemann et al.، 2005 Dinapoli and Klussmann-Kolb، 2010 G & oumlbbeler and Klussmann-Kolb، 2010 Pola and Gosliner، 2010).

داخل Nudibranchia ، هناك نوعان من clades monophyletic (Waegele and Willan ، 2000): Euctenidiacea (Anthobranchia) (Thollesson ، 1999 Valdes ، 2003) و Cladobranchia (Pola and Gosliner ، 2010). يشمل Euctenidiacea Doridacea ، وهو أكبر من Cladobranchia ، وينقسم إلى 25 عائلة (Thollesson ، 1999). داخل Cladobranchia ، تشكل Bornellidae مجموعة شقيقة للفئات الفرعية الأخرى (Pola and Gosliner ، 2010). Aeolidida هي كليد أحادي الفصيلة مع Lomanotidae كمجموعة شقيقة (Pola and Gosliner ، 2010). ما كان يسمى تقليديا Dendronotida يشكل مجموعة paraphyletic. لم تتمكن دراسة حديثة من تضمين الدود البزاق ميليب في Cladobranchia بسبب حذف 12 نقطة أساس في جينومها (Pola and Gosliner ، 2010). ومع ذلك ، تقاربها الطبيعي مع تيثيس من حيث الخصائص المشتقة المشتركة تشير بقوة إلى أنها تنتمي إلى Cladobranchia ، كما أشرنا في الشكل 9.1. هناك العديد من العلاقات الإضافية التي لم يتم حلها في Nudibranchia ، وعلى الأخص في Dendronotida و Doridacea. قد يساعد النظر في السلوك الحركي والدوائر العصبية في حل هذه العلاقات.

فئات سلوك LOCOMOTOR

الزحف هو الشكل الأساسي للتنقل لجميع Nudipleura (Audesirk ، 1978 Audesirk et al. ، 1979 Chase ، 2002). تزحف غالبية الأنواع عبر أهداب الحركة المخاطية الهدبية أسفل ضربات القدم

ودفع الحيوان فوق سطح من المخاط المفرز. تتأثر سرعة الزحف بالخلايا العصبية المؤثرة في السيروتونين والببتيدرجيك التي تتحكم في تردد النبض الهدبي (Audesirk ، 1978 Audesirk et al. ، 1979 Willows et al. ، 1997). تستخدم بعض الأنواع أيضًا الزحف العضلي ، والذي يعتمد على موجات تقلص أو تمدد وتقلص القدم. الزحف هو سمة مشتركة مع معظم Opisthobranchia وبالتالي فهو متعدد الأشكال إلى Nudipleura. ثلاثة أنواع فقط من الدود البزاق لا تزحف لأنها أسماك بحرية حقيقية: Phylliro & euml atlantica, Phylliro & euml bucephala، و الديدان الثلاثية للرأس (لالي وجيلمر ، 1989). هذا ينطبق أيضا على بطنيات الأقدام بشكل عام هناك

40.000 نوع من بطنيات الأقدام البحرية ولكن ما يقرب من 150 نوعًا من أسماك السطح (Lalli and Gilmer ، 1989).

بالإضافة إلى الزحف ، يمكن أيضًا لعدد محدود من الأنواع القاعية السباحة (فارمر ، 1970). نصنف السباحة في Nudipleura إلى سبع فئات عامة: (أنا) انثناء اليسار و ndashright (LR) ، (ثانيا) الثني الظهري و ndashventral (DV) ، (ثالثا) التموج الأيسر و ndashright (LU) ، (رابعا) التموج الظهري و ndashventral (DU) ، (الخامس) تموج غير متماثل (AU) ، (السادس) سباحة الصدر (BS) و (السابع) الخفقان (F) (الجدول 9.1).

تتميز السباحة LR بتسطيح الجسم في المستوى السهمي والانحناء المتكرر لليسار و ndashright بالقرب من نقطة المنتصف لمحور الجسم مع التقاء الرأس والذيل بشكل جانبي (الشكل 9.2.أ). تدفع هذه الحركة الحيوان عبر الماء. بعض الحيوانات مثل ميليب ليونينا، تُظهر اتجاه القدم أولاً ، ربما لأن الطبقة الظهرية تخلق السحب. الحيوانات الأخرى ، مثل Tambja eliora، المضي قدمًا أولاً ، مع تأخر الذيل قليلاً ، مما يجعل الجسم يتخذ شكل & ldquoS & rdquo (فارمر ، 1970). الحيوانات في الجنس بلوكاموفيروس عادةً ما يكون لها قمة ظهرية في الطرف الخلفي من الجسم والتي قد تعمل كمجداف وتسبب في تحريك الرأس إلى الذيل (Rudman and Darvell ، 1990).

الشكل 9.1 سلالة مختصرة من Nudipleura بالإشارة إلى سلوكهم. يتم عرض أجناس الأنواع المدرجة في الجدول 9.1 فقط هنا ما لم تكن هناك اختلافات في الأنواع داخل الجنس. تستند العلاقات التطورية إلى Thollesson (1999) و Waegele و Willan (2000) و Wollscheid-Lengeling et al. (2001) ، فونيمان وآخرون. (2005) ، G & oumlbeler and Klussmann-Kolb (2010) ، و Pola and Gosliner (2010). يتم سرد مراجع السلوك في الجدول 9.1. لاحظ أن هذا الرقم يمثل جميع أنواع السباحة المعروفة وجزءًا صغيرًا فقط من أكثر من 2000 نوع غير قادر على السباحة أو لا توجد تقارير منشورة عن السباحة. LR ، انثناء اليسار و ndashright NS ، nonswimmer DV ، ثني ظهراني و ndashventral LU ، تموج يسار و ndashright BS ، صدري DU ، تموج ظهراني و ndashventral AU ، تموج غير متماثل F ، خفقان.

الجدول 9.1 تصنيف Nudipleura المختصر مع الإشارة إلى السباحة

التصنيف نوع السباحة مراجع
الدود البزاق
كلادوبرانشيا
أوليديده
أوليديويديا
Aeolidiidae
أوليديلا ألبا بكالوريوس Pruvot-Fol (1954) ، مزارع (1970)
Glaucidae
Hermissenda crassicornis LR Lillvis et al. (2012)
Flabellinoidea
Flabellinidae
فلابيلينا سينارا بكالوريوس ماركوس وماركوس (1967) ، فارمر (1970)
Flabellina iodinea LR ماكفارلاند (1966) ، مزارع (1970)
Flabellina telja LR ماركوس وماركوس (1967) ، فارمر (1970) ، فيريرا وبيرتش (1972)
Flabellina trophina NS أ
كومانوتوس بومونتي بكالوريوس بيكتون ومورو (1994)
Cumanotus cuenoti بكالوريوس تاردي وجانتس (1980)
ارمينويدا
أرمينا كاليفورنيكا NS أ
Dendronotida ب
Bornellidae
بورنيلا أنغيلا LU جونسون (1984)
بورنيلا كالكاراتا LR طومسون (1980)
بورنيلا ستيليفر LR ريسبيك (1953) ، فارمر (1970) ، ويلان وكولمان (1984)
Dendronotidae
Dendronotus albopunctatus LR روبيليارد (1972)
Dendronotus ألبوس LR مزارع (1970) ، Robilliard (1970)
Dendronotus dalli LR روبيليارد (1970)
Dendronotus متنوع الألوان LR روبيليارد (1970)
Dendronotus frondosus LR مزارع (1970) ، Robilliard (1970)
Dendronotus قزحية LR Kjerschow-Agersborg (1922) ، Haefelfinger and Kress (1967) ، Marcus and Marcus (1967) ، Farmer (1970) ، Robilliard (1970)

التصنيف نوع السباحة مراجع
Dendronotus نانوس LR ماركوس وماركوس (1967) ، فارمر (1970) ، روبيليارد (1972)
Dendronotus روفوس LR روبيليارد (1970)
Dendronotus subramosus LR مزارع (1970) ، Robilliard (1970)
Lomanotidae
جين لومانوتوس LR جارستانج (1890) ، طومسون وبراون (1984)
Phylliroidae
Phylliro & euml atlantica LU لالي وجيلمر (1989)
Phylliro & euml bucephala LU لالي وجيلمر (1989)
الديدان الثلاثية للرأس LU شتاينبرغ (1956) ، لانس (1968)
Scyllaeidae
Notobryon Wardi LR طومسون وبراون (1981)
Scyllaea pelagica LR كولينجوود (1879) ، بروفوت فول (1954) ، مزارع (1970)
Tethydidae
ميليب بوسيفالا LR شوماخر (1973)
ميليب إنجلي LR ريسبيك (1937)
ميليب فيمبرياتا LR طومسون وكرامبتون (1984)
ميليب جابونيكا LR ويلان وكولمان (1984)
ميليب ليونينا LR Kjerschow-Agersborg (1921) ، Hurst (1968) ، Farmer (1970) ، Lawrence and Watson (2002)
ميليبي ميغاسيراس LR جوسلاينر (1987 ب)
ميليب بيلوسا LR بيز (1860) ، مزارع (1970) ، أوسترجارد (1955)
تيثيس فيمبريا LR Pruvot-Fol (1954) ، مزارع (1970)
Dironidae
ديرونا بيكتا NS أ
ديرونا البولينياتا NS أ
تريتونيديا
ماريونيا بلاينفيليا DV ج بونتيس (2002)
ماريونيا tethydes DV ج هيفلفينجر وكريس (1967)
تريتونيا ديوميديا DV الصفصاف (1967) ، هيوم وآخرون. (1982)
تريتونيا فيستيفا DV بيركلاند (1974)
تريتونيا hombergii DV الصفصاف ودورسيت (1975)
التصنيف نوع السباحة مراجع
Euctenidiacea
دوريداسيا
Doridoidea
Dorididae
Aphelodoris antillensis DV كيروجا وآخرون. (2004)
أفيلودوريس برونيا DV جوسلينر (1987 أ)
أفيلودوريس جيغاس DV ويلسون (2003)
Aphelodoris karpa DV ويلسون (2003)
Aphelodoris varia NS ويلسون (2003)
Discodoridae
Diaulula sandiegensis NS أ
Discodoris evelinae DV ماركوس (1955) ، ماركوس وماركوس (1967)
Discodoris pusae DV ماركوس (1955)
Sebadoris nubilosa DV / DU د ماركوس وماركوس (1967) ، فارمر (1970)
Chromodoridae
أرشيدوريس أودنيري NS أ
Archidoris montereyensis NS أ
Hypselodoris picta NS أ
كادلينا لوتومارجيناتا NS أ
الذنب
Goniodorididae
ترابانيا فيلوكس LR و كوكريل (1901) ، مزارع (1970)
بوليكيرويدا
سداسي البرانش
Hexabranchus aureomarginatus DV / DU د نيو (1932) ، أوسترجارد (1955) ، مزارع (1970)
سداسي البرانخ DV / DU د ريسبيك (1928) ، ماركوس وماركوس (1962)
Hexabranchus الدم DV / DU د ريسبك (1928) ، جوهر وسليمان (1963) ، فينسنتي (1963) ، إدموندز (1968) ، فارمر (1970)
Hexabranchus tinkeri DV / DU د أوسترجارد (1955) ، مزارع (1970)
Polyceridae
نيمبروثا ميغالوسيرا LR يونو (1990)
بلوكاموفيروس سيلونيكوس LR ويلان وكولمان (1984) ورودمان ودارفيل (1990)
التصنيف نوع السباحة مراجع
بلوكاموفيروس إمبرياليس LR ويلان وكولمان (1984) ، إليس (1999 أ) ، مارشال وويلان (1999)
بلوكاموفيروس ماكولاتوس LR بيز (1860)
بلوكاموفيروس ماديرا LR لوي (1842)
Plocaompherus Tilesii LR رودمان ودارفيل (1990) ، إليس (1999 ب)
تامبيا بلاكي LR بولا وآخرون. (2006)
Tambja eliora LR لانس (1968) ، مزارع (1970)
تمبجا كآبة LR مارشال وويلان (1999)
Triopha fulgurans LR ريسبيك (1925) ، مزارع (1970)
تريوفا كاتالينا NS أ
بلوروبرشومورفا
بلوروبرانشيداي
luniceps أوسيلينوبس و ه بيس (1901) ، مزارع (1970)
بلوروبرانشايا كاليفورنيكا DV جيليت وآخرون. (1991) ، ديفيس ومبيتسوس (1971)
غشاء الجنبة AU طومسون وسلين (1959) ، مزارع (1970)

ملاحظة: يعتمد هذا التصنيف على تصنيف Bouchet and Rocroi (2005). الاختصارات: AU = التموج غير المتماثل BS = ضربة الصدر DU = التموج الظهري و ndashventral DV = الانثناء الظهري و ndashventral F = الرفرفة LR = الانثناء الأيسر و ndashright LU = التموج الأيسر و ndashright NS = nonswimmer.

أ تم اختباره بالمحفزات الميكانيكية والملحية في مختبراتنا.

ب مجموعة paraphyletic (Pola and Gosliner ، 2010).

ج أفاد فارمر (1970) ذلك ماريونيا السباحة عبر الانحناءات اليسرى و ndashright واستشهد بمرجع ألماني (Haefelfinger and Kress ، 1967). ومع ذلك ، فإن ترجمة هذا المرجع إلى اللغة الإنجليزية ، بواسطة P. Katz ، تشير إلى أن Haefelfinger و Kress أبلغوا عن انثناءات ظهرية و ndashventral.

د مزارع (1970) صنفت السباحة في سيبادوريس و سداسي البرانخ as & ldquoflapping. & rdquo ومع ذلك ، يبدو أن السباحة في هذه الأنواع تشمل الانثناءات الظهرية و ndashventral للجسم ، بالإضافة إلى تموجات الوشاح.

F مزارع (1970) مصنف ترابانيا فيلوكس سباح LR. ومع ذلك ، انظر النص لمزيد من المناقشة.

بلوكاموفيروس سيلونيكوس (رودمان ودارفيل ، 1990 مارشال وويلان ، 1999) و بلوكاموفيروس ماديرا (Lowe ، 1842) تسبح مع انثناءات LR عند إزاحتها من الركيزة أو الانزعاج بطريقة ما. تامبا يبدو أنه يستخدم السباحة LR كاتصال استجابة هروب مع الدود البزاق المفترس روبواسترا سوف تثير السباحة في تامبا (فارمر ، 1970 بولا وآخرون ، 2006). السباحة في LR ميليب و Dendronotus قزحية يمكن أن تبدأ استجابةً لفقدان الاتصال بالركيزة أو استجابةً لمسة نجم البحر المفترس (Lawrence and Watson، 2002 Sakurai et al.، 2011).

الشكل 9.2 مثالان لسلوكيات السباحة. (أ) عرض السباحة LR بواسطة M. ليونينا. يظهر الجانب البطني للحيوان مع الفم في الجزء العلوي من الصورة. أثناء السباحة ، يتم تضييق القدم إلى شريط ويقوم الحيوان بثني جسمه بشكل إيقاعي يمينًا ويسارًا ، وينحني عند نقطة في منتصف الطريق على طول محور الجسم. (ب) DV عرضت من قبل T. ديوميديا. يبدأ الحيوان على الركيزة الموضحة في الأسفل ورأسه إلى اليمين. ينطلق مع انثناء بطني ، حيث يلتقي الرأس والذيل تحت القدم. ثم تنثني بحيث يلتقي الرأس والذيل فوق سطح الجسم الظهري. يتم تسطيح القدم وتوسيعها إلى عرض الجسم. A ، P الأمامي ، الخلفي.

ميليب قد تسبح أيضًا بشكل موسمي لتنتشر (ميلز ، 1994). فترة دورة الانثناء لـ ميليب و Dendronotus حوالي 3 ثوانٍ ، ويمكن أن تستمر نوبات السباحة عدة دقائق (Lawrence and Watson، 2002 Sakurai et al.، 2011).

كما يوحي اسمه ، بورنيلا أنغيلا يسبح بحركة شبيهة بحركة ثعبان البحر الناتجة عن موجات تقلص عضلي (جونسون ، 1984). لذلك ، على عكس الأعضاء الآخرين من جنسها ، يتم تصنيفها على أنها سباح LU. قد تكون السباحة LU ، والتي توجد في الغالب في الأنواع السطحية ، تحسينًا إضافيًا للسباحة LR.

تتضمن السباحة DV أن يقوم الحيوان بتسطيح جسمه في المستوى الأفقي والانحناء بشكل متكرر بحيث يلتقي الذيل والرأس بالتناوب فوق وتحت نقطة منتصف الجسم (الشكل 9.2.ب). تريتونيا ديوميديا و بلوروبرانشايا كاليفورنيكا مثالان على سباحي DV الذين تمت دراستهم على نطاق واسع (Willows، 1967 Davis and Mpitsos، 1971 Gillette and Jing، 2001 Katz، 2009). نوبات السباحة ل تريتونيا و الجنبة تدوم أقل من دقيقة واحدة ويتم تشغيلها عن طريق ملامسة نجم البحر المفترس أو في المختبر بواسطة محاليل عالية الملح أو صدمة كهربائية (كاتز ، 2010). فترة دورة الانثناء في ظل الظروف الطبيعية من 5 إلى 10 ثوانٍ تريتونيا (هيوم وآخرون ، 1982) و 3 إلى 6 ثوانٍ في الجنبة (جينغ وجيليت ، 1995).

تتضمن السباحة DU ، مثل السباحة DV ، الحركة في الاتجاهات الظهرية والبطنية ، ولكن هنا توجد موجات متناظرة تدريجية لجدار الجسم أو تقلص عضلات الوشاح. الراقصة الاسبانية Hexabranchus الدم، وأعضاء آخرين من هذا الجنس مشهورون بسلوكهم المتوهج في السباحة (جوهر وسليمان ، 1963 إدموندز ، 1968 فارمر ، 1970). سداسي البرانخ تختلف السباحة في عدة نواحٍ عن السباحة DV لـ تريتونيا و الجنبة بالإضافة إلى التموج المتماثل للأطراف الجانبية للوشاح ، فإنه يتميز بانثناء أقصر

فترة الدورة (2 و ndash4 s) ، تحدث نوبات السباحة تلقائيًا ، ويمكن أن تستمر السباحة لفترات طويلة من الزمن.

السباحة F تشبه السباحة DV من حيث أن الحركة متناظرة ثنائياً وظهرية و ndashventral في الاتجاه ، ولكن بدلاً من التقاء الرأس والذيل ، فإن الحواف الجانبية للغطاء أو القدم ترتفع وتنخفض. تعتبر السباحة F أكثر شيوعًا في Opisthobranchia خارج Nudipleura ، مثل كليون ليماسينا (Arshavsky وآخرون ، 1986) والعديد من أنواع أبليسيا (Bebbington and Hughes، 1973 Donovan et al.، 2006).

AU و BS هي أشكال أقل شيوعًا للتنقل. AU هي سمة من سمات غشاء الجنبة (Thompson and Slinn، 1959) حيث يسبح الحيوان رأسًا على عقب مستخدماً عباءته كعارضة سلبية بينما ينتج موجات عضلية متناوبة على طول قدمه. تتضمن BS استخدام الملحقات بما في ذلك cerata والمخالب لضرب الماء بطريقة مشابهة لحركات السباح البشري و rsquos. تم وصف أربعة أنواع فقط من الدود البزاق على أنها تظهر هذا النوع من السلوك (الجدول 9.1).

التوزيع الفيزيائي لسلوكيات السباحة

كما ذكرنا سابقًا ، لم نتمكن من العثور على تقارير عن السباحة بحوالي 97٪ من أنواع الدود البزاق وما يقرب من نصف العائلات الفرعية الرئيسية في كليد Pleurobranchomorpha. ومع ذلك ، هذا لا يعني أنهم غير قادرين على السباحة. تسبح بعض الأنواع فقط كاستجابة عالية للهروب. ومع ذلك ، فمن المحتمل جدًا أن الغالبية العظمى من Nudipleura لا تستطيع السباحة ولا تسبح. تقتصر هذه المناقشة على الأنواع التي تم الإبلاغ عن نوع السباحة لها أو التي تم اختبار السباحة لها صراحة وتبين عدم حدوثها.

تعد السباحة LR هي الأكثر انتشارًا بين أنماط السباحة الستة التي تظهرها الدود البزاق: من بين 60 نوعًا من أنواع الدود البزاق الموثقة للسباحة في الأدبيات العلمية ، يستخدم 40 نوعًا LR أو LU (الجدول 9.1). هذه الأنواع الأربعين متباينة نسبيًا ، وتشمل الأنواع في Doridacea و Cladobranchia (الشكل 9.1). ضمن الأخير ، هناك سباحون LR في Aeolidoidea و Dendronotoidea. في Doridacea ، جميع سباحين LR ما عدا واحدًا ينتمون إلى عائلة Polyceridae. لا يوجد سباحون LR في Pleurobranchomorpha أو ، على حد علمنا ، في أي فئة Opisthobranch أخرى. يشير هذا إلى أن السباحة LR هي خاصية مشتقة من كليد الدود البزاق.

على عكس السباحة LR ، تم العثور على السباحة DV في Nudibranchia و Pleurobranchomorpha (الشكل 9.1). DV السباحة غير موجود خارج Nudipleura وبالتالي من المحتمل أن يكون تشابكًا مشابكًا لهذا الفرع. ومع ذلك ، لا يتم عرضه على نطاق واسع داخل Nudibranchia ، حيث يظهر في عائلة واحدة فقط من Dendronotida (Tritoniidae) وثلاث عائلات من Doridacea (Discodorididae و Dorididae و Hexibranchidae). تُظهر Discodoridae و Hexibranchidae أيضًا تموجات ظهرية و ndashventral (أي DU).

تطور سلوكيات السباحة

هناك عدد من السيناريوهات المحتملة التي يمكن أن تفسر التوزيع التطوري لسلوكيات السباحة بين Nudipleura. بالنظر إلى الندرة الشديدة للسباحة ، فمن الممكن ، وربما حتى على الأرجح ، أن السباحة قد تطورت في مناسبات متعددة من الأنواع التي لا تمارس السباحة. يمكن أن يشير الاكتساب المتكرر لوظيفة مثل الحركة الإيقاعية إلى وجود استعداد تجاه هذه السلوكيات. قد يشير الظهور المتكرر للسباحة LR و DV ببساطة إلى أن هاتين الحركتين الأساسيتين من المرجح حدوثهما في جسم على شكل سبيكة مع القليل من الزوائد. عند وجود ملاحق مثل cerata المتحرك ، فقد تم استخدامها مرارًا وتكرارًا للسباحة BS. في حالة عدم وجود مثل هذه الملاحق ، فإن الوسيلة الوحيدة للسباحة هي بحركات تشبه LR أو تشبه DV.

نظرًا لوجود السباحة عبر السلالات ، فمن الممكن ، بدلاً من التطور بشكل مستقل عدة مرات من غير السباحين ، فقد سلوكيات السباحة بشكل متكرر. على الرغم من أن هذا قد يؤدي إلى المزيد من التحولات ، إلا أنه قد يكون من الأسهل فقدان شخصية بدلاً من اكتسابها ، كما لوحظ في الأنظمة الأخرى (Whiting et al.، 2003 Moczek et al.، 2006 Wiens et al.، 2007 Harshman et al. ، 2008 Dubou & eacute وآخرون ، 2011).

في الوقت الحالي ، سننظر فقط في السيناريوهات التطورية المحتملة التي تشمل التحولات من حالة سباحة إلى أخرى وتجاهل غير السباحين. بشكل عام ، يُظهر أفراد من نفس الجنس وغالبًا من نفس العائلة نفس شكل السباحة (الجدول 9.1) ، مما يسمح لنا بتجميعهم معًا (الشكل 9.3). هنا سننظر في السيناريوهات المحتملة التي تتضمن فقط تطور السباحة DV و LR. من الممكن أن الأنواع السلفية كانت قادرة على السباحة باستخدام حركات DV أو LR. ومع ذلك ، يبدو هذا غير مرجح لأنه لا توجد أنواع موجودة تظهر كلا هذين السلوكين. من غير المحتمل أيضًا أن تكون حالة الأجداد هي السباحة LR بسبب غيابها في Pleurobranchomorpha.

انظر في السيناريو 1 (الشكل 9.3أ) التي نشأت فيها السباحة DV مرة واحدة عند قاعدة السباحة Nudipleura و LR تطورت بشكل مستقل عدة مرات. في هذا السيناريو ، تعتبر سلوكيات السباحة DV في Pleurobranchomorpha و Doridacea و Cladobranchia متجانسة لأنها مشتركة بين سلف مشترك. قد يشير السيناريو الأول أيضًا إلى أن السباحة LR تطورت بشكل مستقل حتى سبع مرات. بسبب الفروع غير المحلولة في نسالة ، قد يكون هناك عدد أقل من التبديل في النمط الظاهري من هذا. في السيناريو 2 (الشكل 9.3ب) ، تطورت السباحة LR مرة واحدة في Nudibranchia ، وتطورت السباحة DV بشكل مستقل حتى أربع مرات. مرة أخرى ، يمكن أن يكون عدد الأحداث المتجانسة أقل إذا تم حل التشعبات في نسالة المنشأ بشكل أفضل.

يشير التوزيع الجيني لسلوك السباحة إلى حل لتطور سلالة Dendronotida ، مع تفرع Tritoniidae

الشكل 9.3 سيناريوهات تطورية محتملة تشرح التوزيع الجيني لسلوكيات السباحة. يتم عرض عائلات حيوانات السباحة DV و LR فقط. (أ) في السيناريو 1 ، DV السباحة عبارة عن تشابك مشابك لل Nudipleura التي فقدت واستبدلت ست مرات بالسباحة LR. (ب) في السيناريو 2 ، تعتبر السباحة LR تشابكًا مشابكًا للدود البزاق. ثم تظهر السباحة DV أربع مرات في سلالات مختلفة من الدودة البزاقة. (ج) بالنسبة للسيناريو 3 ، يتم تغيير شجرة النشوء والتطور في Dendronotida لتجميع سباحي LR معًا. Goniodorididae (علامة النجمة) ، والتي تشمل T. فيلوكس، من LR إلى DV (كما تمت مناقشته في النص). يؤدي هذا إلى تقليل عدد الانتقالات إلى LR من ستة في السيناريو 1 إلى أربعة. (د) السيناريو 4 مشابه للسيناريو 2 ، مع تحويل Goniodoridae (علامة النجمة) إلى DV. يمثل هذا التفسير الأكثر شحًا إذا كانت السباحة DV من الأجداد ، مع ثلاثة انتقالات فقط من حالة DV القاعدية.

قبالة السباحين LR. هذا من شأنه أن يقلل من عدد الأحداث المتجانسة في Cladobranchia وفقًا للسيناريو 1 من خمسة إلى ثلاثة (السيناريو 3 الشكل 9.3.ج).

كما أن التوزيع الوراثي للسلوك يستدعي التشكيك في دقة تقرير حول سلوك ترابانيا فيلوكس. خارج عائلة Polyceridae ، T. فيلوكس (الأسرة: Goniodorididae) هو doridacean الوحيد الذي تم الإبلاغ عنه أنه يسبح مع ثنيات يسار و ndashright. مزارع (1970) مصنفة T. فيلوكس كسباح LR استنادًا إلى تقرير سابق من Cockerell (1901) ، الذي وصفه T. فيلوكس كما هو الحال ، & ldquovery نشط عند السباحة بحركة متموجة على سطح الماء. & rdquo ومع ذلك ، لا يوجد ما يشير إلى مستوى الحركة. أبلغ فارمر (1970) عن العمل مع هذا النوع النادر وعدم نجاحه في جعله يسبح ، وبالتالي لم يتمكن من تقديم أي معلومات إضافية. لم نتمكن من العثور على أي تقارير أخرى عن سلوكها. لو T. فيلوكس تم إعادة تصنيفها على أنها سباح DV ، فسيؤدي ذلك إلى تقليل عدد الأحداث المتجانسة في السيناريو 1 من سبعة إلى أربعة (الشكل 9.3.ج). وبالتالي ، فإن دراسة توزيع السلوك الوراثي يجعل التنبؤ بسلوك هذا النوع النادر.

إعادة التعريف T. فيلوكس كسباح DV ، يقترح أيضًا سيناريو رابع (الشكل 9.3د) ، حيث نشأت السباحة LR بشكل مستقل في Cladobranchia و Polyceridae. قد يشمل هذا أيضًا إعادة تطور DV السباحة في Tritoniidae. لذلك سيكون السيناريو 4 هو التفسير الأكثر بخلًا للتوزيع النشئي لسلوكيات السباحة إذا لم يأخذ المرء في الاعتبار مئات الأنواع التي لا تمارس السباحة.

الدوائر العصبية تحت السباحة

مع سيناريوهاتنا المحتملة حول التماثل والتجانس لسلوكيات السباحة ، من المهم الآن مقارنة الآليات العصبية لهذه السلوكيات. ينشأ النشاط العصبي الذي تقوم عليه حركات DV و LR الإيقاعية من دوائر مولد النمط المركزي (CPG) (Delcomyn ، 1980). تتكون CPGs للسباحة من الخلايا العصبية التي تسمح لها خصائصها التشريحية والفسيولوجية بالتعرف عليها بشكل فردي من حيوان إلى حيوان داخل النوع. يمكن استخدام نفس مجموعات الخصائص لتحديد الخلايا العصبية المتماثلة في الأنواع الأخرى (Croll ، 1987). يسمح ذلك بمقارنة تكوين الدوائر العصبية وأدوار الخلايا العصبية المتجانسة عبر الأنواع. تم تحديد الدوائر العصبية الكامنة وراء السباحة في اثنين من السباحين DV [T. ديوميديا (كاتز ، 2009) و P. californica (جيليت وجينغ ، 2001 Jing and Gillette ، 1999)] وسباحان LR [M. ليونينا (ساكوراي وآخرون ، 2011 طومسون وواتسون ، 2005) و قزحية د (ساكوراي وآخرون ، 2011)]. يمكننا الآن أن نبدأ في مقارنة الدوائر العصبية الكامنة وراء سلوك الحيوانات لمعالجة الفرضيات الوظيفية والتطور.

تمت دراسة الأساس العصبي لسباحة DV لأول مرة في T. ديوميديا (Willows، 1967 Dorsett et al.، 1969 Getting et al.، 1980 Getting، 1981، 1983). يتكون CPG للسباحة من ثلاثة أنواع من الخلايا العصبية فقط (الشكل 9.4أ). على كل جانب من الدماغ ، هناك ثلاثة عصبونات داخلية للسباحة الظهرية (DSIs) ، وعصب داخلي للسباحة البطنية (VSI) ، وعصب دماغي داخلي واحد (C2) ، لما مجموعه 10 خلايا عصبية (كاتز ، 2009 ، 2010). تبدأ DSIs دورة انثناء الظهر التي يشارك فيها C2. ثم يثير C2 VSI ، الذي يثبط DSI و C2 ويثير المرحلة البطنية للحركة. كما هو متوقع بالنسبة لسباح DV ، فإن النظراء المقابل لكل حريق عصبون في تزامن نسبي (الشكل 9.4)ب).

الخلايا العصبية المكونة لـ CPG لـ DV تسبح فيها P. californica تشمل متماثلات DSI و C2 المسماة As و A1 ، على التوالي (Jing and Gillette ، 1995 ، 1999). اتصال ونشاط هذه المتماثلات متشابهة في كلا النوعين (الشكل 9.4ج و د). تجانس تريتونيا لم يتم التعرف على VSI في الجنبة، على الرغم من وجود مدخلات متشابكة لـ As و A1 أثناء المرحلة البطنية للنمط الحركي الذي قد ينشأ من مثل هذه الخلايا العصبية (أي الخلايا العصبية Ivs) (Jing and Gillette ، 1999). بدلاً من ذلك ، قد تنشأ المدخلات المشبكية للطور البطني من خلية عصبية غير متماثلة مع VSI ، ولكنها تؤدي دورًا مشابهًا.

هناك أيضا الجنبة تسبح الخلايا العصبية CPG (A3 و A10) التي لم يتم التعرف عليها في تريتونيا. على الرغم من أكثر من 40 عامًا من الدراسة الكهرو-فيزيولوجية المركزة في المنطقة التي سيكون فيها الجسدان A3 و A10 ، لم يتم العثور على خلايا عصبية ذات اتصال أو نشاط متشابك مكافئ في تريتونيا. وبالتالي ، لا توجد أي من هذه الخلايا العصبية في تريتونيا أو لا يمكن التعرف عليها بمعايير الفيزيولوجيا الكهربية.

مع المعلومات المتوفرة حول CPGs للسباحة في تريتونيا و الجنبة، يمكننا القول حاليًا أن بعض الخلايا العصبية المتجانسة تستخدم لوظائف مماثلة في الأنواع ذات الصلة البعيدة. هذه النتيجة متوافقة مع أي من سيناريوهات علم الوراثة (الشكل 9.3). إذا كانت السباحة DV متماثلة (السيناريوهات 1 أو 3 الشكل 9.3أ و ج) ، فإن أوجه التشابه في DV تسبح في CPGs في تريتونيا و الجنبة يمكن أن يكون نتيجة لتماثلهم والاختلافات المحتملة في CPGs للسباحة يمكن أن تمثل تباعدًا في بنية الدائرة. قد تعكس الاختلافات في CPGs للسباحة بسهولة مسارات تطورية مستقلة (السيناريوهات 2 أو 4 الشكل 9.3ب و د) ، مما قد يشير إلى استعداد لاستخدام خلايا عصبية معينة لإنتاج هذه السلوكيات.

تم وصف LR السباحة CPG لأول مرة في M. ليونينا (واتسون وآخرون ، 2001 طومسون وواتسون ، 2005). تتكون الدائرة المنشورة من زوج من الخلايا العصبية الممثلة بشكل ثنائي: السباحة interneuron 1 (Si1) والسباحة

الشكل 9.4 الدوائر العصبية وأنماط محرك السباحة لسباحي DV تريتونيا و الجنبة. (أ) ال تريتونيا يتكون السباحة CPG من ثلاثة أنواع من الخلايا العصبية: DSI و C2 و VSI. (بتُظهر التسجيلات المتزامنة للقطب الميكروي داخل الخلايا أن اثنين من DSIs المتعاكستين تطلقان دفعات من إمكانات العمل في الطور مع بعضهما البعض وقبل بقليل من C2s. يطلق VSI (غير مسجل هنا) إمكانات العمل في الفاصل بين الانفجار. يبدأ نمط المحرك عن طريق التحفيز الكهربائي لعصب جدار الجسم (التحفيز). (ج) ال الجنبة تحتوي السباحة CPG على خمسة أنواع من الخلايا العصبية (Jing and Gillette ، 1999). الخلايا العصبية As هي متجانسات لـ DSIs. A1 متماثل لـ C2. يقترن A10 كهربائيًا بقوة بـ A1 ، ولأغراض التبسيط ، يتم عرضه معًا. A3 غير موجود في تريتونيا. لم يتم العثور على الخلايا العصبية Ivs ، ولكن تم افتراض وجودها بناءً على تسجيلات إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة في الخلايا العصبية الأخرى. (د) تسجيلات متزامنة داخل الخلايا من A3 و As و A1. تقود الخلية العصبية As الخلية العصبية A1 تمامًا كما يقود DSI الخلية C2. يبدأ نمط محرك السباحة عن طريق التحفيز الكهربائي لعصب جدار الجسم (التحفيز). في أ و ج، الدوائر الصغيرة المملوءة تمثل المشابك المثبطة ، والمثلثات عبارة عن نقاط الاشتباك العصبي المثيرة ، والتركيبات مختلطة التثبيط والإثارة. يمثل رمز المقاوم المشابك الكهربائية.

interneuron 2 (Si2 الشكل 9.5أ). بناءً على علم التشريح والكيمياء العصبية ، فإن هذه الخلايا العصبية ليست متماثلة مع أي من تريتونيا أو الجنبة تسبح الخلايا العصبية CPG.

في ال ميليب السباحة CPG ، كل خلية عصبية بشكل متبادل يثبط نظرائهم المتقابل (الشكل 9.5ب). يوجد أيضًا اقتران كهربائي قوي بين Si1 و Si2 المماثل ، مما يتسبب في إطلاقهما في الطور مع بعضهما البعض و 180 درجة من الطور مع الزوج المقابل (الشكل 9.5)ج). هذا النمط المتفجر يدفع بالتناوب الأيسر والأيسر لسلوك السباحة (Watson et al. ، 2002).

متماثلات ميليب تم تحديد Si1 و Si2 في د. قزحية بناءً على السمات التشريحية والكيميائية العصبية والفيزيولوجية الكهربية (ساكوراي وآخرون ، 2011). ومع ذلك ، هناك اختلافات مهمة في الدائرة العصبية التي شكلتها هذه الخلايا العصبية (الشكل 9.5.2)د). على الرغم من أن الخلايا العصبية Si2 المقابلة تمنع بعضها البعض بشكل متبادل ، فإن Si1 لا يمنع أو يتلقى تثبيطًا من أي من الخلايا العصبية المقابلة. بدلاً من ذلك ، يُظهر Si1 اقترانًا كهربائيًا قويًا بنظيره المقابل (الشكل 9.5ه). أثناء نمط محرك السباحة ، تطلق الخلايا العصبية Si2 المقابلة اندفاعات من إمكانات العمل بالتناوب ، لكن زوج Si1 ينطلق بشكل غير منتظم (الشكل 9.5)F). وهكذا ، في حين أن كلا من Si1 و Si2 أعضاء في LR يسبح CPG في ميليب، فقط Si2 موجود في Dendronotus.

إذا كان LR يسبح في ميليب و Dendronotus متماثل ، كما هو متوقع من السيناريوهات 2 أو 3 أو 4 (الشكل 9.3ب& -د) ، سيكون هذا مثالًا تباعدت فيه الآليات العصبية بينما ظل السلوك كما هو. ومع ذلك ، يمكن أن تكون الاختلافات في الآلية العصبية تعكس أصلًا تطوريًا مختلفًا لسباحة LR ميليب و Dendronotus كما في السيناريو 1 (الشكل 9.3أ).

وظائف الأعصاب DV السباحة CPG في أنواع أخرى

يمكن التعرف على متماثلات DSI و C2 باستخدام المعايير التشريحية العصبية والكيميائية العصبية ، مما يسمح بتحديدها في الأنواع التي ليست سباحين DV (الجدول 9.2). DSIs هي هرمون السيروتونين (Katz et al. ، 1994 McClellan et al. ، 1994) ولها نمط إسقاط محوار مميز (Getting et al. ، 1980). تم التعرف عليهم في 10 أجناس مختلفة ، بما في ذلك فرعان من فروع opisthobranch خارج Nudipleura (Newcomb and Katz ، 2007). تُظهر الصفات الفيزيولوجية الكهربية لمتناظرات DSI ارتباطًا ضئيلًا بنوع السلوك الذي تنتجه الأنواع (Newcomb and Katz ، 2007). تم تحديد C2 على أساس التفاعل المناعي للببتيد والتشكل المميز في خمسة أجناس داخل Nudipleura (Lillvis et al. ، 2012). توجد خلايا DV تسبح CPG بغض النظر عن وضع الحيوان و rsquos للتنقل. يشير هذا إلى أن CPGs للسباحة قد بُنيت على دوائر عصبية موجودة سابقًا ، واستفادت من الخلايا العصبية الموجودة لوظائف جديدة.

إن الخلايا العصبية CPG تسبح DV ليست أعضاء في مجموعات CPG للسباحة LR. متماثلان DSI و C2 في ميليب ليست نشطة إيقاعيًا في الطور مع النمط الحركي (الشكل 9.6أ) ، ولا تكون متماثلات DSI نشطة بشكل إيقاعي أثناء Dendronotus نمط محرك السباحة (الشكل 9.6ب). هكذا،

الشكل 9.5 الدوائر العصبية ونمط محرك السباحة لسباحي LR ميليب و Dendronotus. (أ) في ال ميليب السباحة CPG (Thompson and Watson ، 2005) ، هناك نوعان من الخلايا العصبية الممثلة ثنائياً Si1 و Si2 وهما مثبطان بشكل متبادل عبر خط الوسط ويظهران اقترانًا كهربائيًا قويًا على الجانبين (كما هو موضح بواسطة رمز المقاوم السميك). (ب) إزالة الاستقطاب من Si1 واحد عن طريق حقن 2 nA من التيار فيه يفرط الاستقطاب المقابل المقابل. (ج) ال ميليب يتكون نمط محرك السباحة من تزامن مماثل وتناوب مع الجانب المقابل. (د) في Dendronotus، الاتصالات المثبطة من وإلى Si1 غائبة ، ويهيمن الاقتران الكهربائي بين زوج Si1 المقابل (Sakurai et al. ، 2011). (ه) إزالة الاستقطاب من Si1 مع الحقن الحالي 2-nA يزيل استقطاب النظير المقابل. (F) في ال Dendronotus نمط محرك السباحة ، يطلق Si2 الأيمن والأيسر رشقات نارية من إمكانات الفعل ، لكن Si1s تطلق بشكل غير منتظم. في أ و د، المربعات المظللة تمثل CPGs الوظيفية.

الجدول 9.2 الخلايا العصبية المتماثلة المحددة في أنواع مختلفة بسلوكيات مختلفة

Nudipleura Opisthobranchia أخرى
عصبون السباحين DV السباحين LR غير السباحين
DSI تريتونيا (الحصول ، 1977) ميليب (نيوكومب وكاتز ، 2007) أرمينا (نيوكومب وكاتز ، 2007) أبليسيا (ماكي وآخرون ، 1989 رايت وآخرون ، 1995 شين وآخرون ، 2001 جينغ وآخرون ، 2008)
الجنبة (جينغ وجيليت ، 1999) Dendronotus (نيوكومب وكاتز ، 2007) تريوفا (نيوكومب وكاتز ، 2007) كليوني (بانشين وآخرون ، 1995 ساتيرلي ونوريكيان ، 1995)
هيرميسندا (تيان وآخرون ، 2006) إلى الصين (نيوكومب وكاتز ، 2007)
C2 تريتونيا (الحصول ، 1977 تاغرت ويلوز ، 1978) ميليب (ليلفيس وآخرون ، 2012)
الجنبة (جينغ وجيليت ، 1995) هيرميسندا (ليلفيس وآخرون ، 2012)
فلابيلينا (Lillvis et al. ، 2012)

يتم إنتاج السلوكيات المتميزة بشكل قاطع بواسطة CPGs التي تحتوي على مجموعات غير متداخلة من الخلايا العصبية.

لقد تبين أن DSI متجانسة في ميليب لها تأثير على إنتاج نمط محرك السباحة يمكنهم بدء نمط محرك في إعداد هادئ ، ويمكن أن يوقف فرط الاستقطاب مؤقتًا نمطًا حركيًا مستمرًا (نيوكومب وكاتز ، 2009). أضع ثقتي في تريتونيا، حيث تعد DSIs جزءًا لا يتجزأ من DV السباحة CPG ، في ميليب، فإنها تعمل كمعدلات خارجية. وبالتالي ، تختلف وظائف الخلايا العصبية المتجانسة في الأنواع ذات السلوكيات المختلفة.

لا يتم تخصيص DSIs لوظيفة واحدة حتى داخل الأنواع. في الجنبة، فإن متماثلات DSI تتشابك مع الخلايا العصبية السيروتونينية التي تزيد الضرب الهدبي وبالتالي تزيد من سرعة الزحف (Jing and Gillette ، 2000). في تريتونيا، يسرع DSI الزحف من خلال المشابك على العصبون Pd5 الصادر من دواسة الببتيد ، والذي بدوره يزيد من وتيرة ضربات الأهداب (Popescu and Frost ، 2002). تتشابه DSI في عدم السباحة توتشوينا تتراكيترا و تريوفا كاتالينا تثير أيضًا متماثلات أحادي المشبك لـ Pd5 ويفترض أن تزيد من سرعة الزحف (Newcomb and Katz ، 2007). في هيرميسندا، الذي ينتج انثناءات LR ، فإن متماثلات DSI لا تزيد من الضرب الهدبي ، ولكن

الشكل 9.6 متماثلات من تريتونيا DV تسبح الخلايا العصبية CPG ليست نشطة بشكل إيقاعي أثناء أنماط حركة السباحة LR. (أ) في ميليب، لا تعرض متجانسات C2 و DSI أي انفجار إيقاعي في الطور مع نمط محرك السباحة المنعكس في نمط إطلاق النار بالتناوب في اليسار واليمين Si. (ب) في Dendronotus، يُظهر الزوج المقابل من متماثلات DSI ارتفاعات غير منتظمة متزامنة لا تظهر أي علاقة بنمط محرك السباحة LR المستمر الذي يظهر من قبل اثنين من الخلايا العصبية الحركية ذات الدواسة المقابلة (L-Pd و R-Pd).

بدلاً من ذلك ، تثير الخلايا العصبية الحركية التي تسبب تقلص القدم الأمامية (Tian et al. ، 2006). في فرع opisthobranch ذي الصلة البعيدة ، أبليسيا كاليفورنيكا، فإن متماثلات DSI تبدأ أيضًا في الزحف العضلي (Jing et al. ، 2008). بينما ، في الطبقة السطحية السطحية ، C. ليماسينا، فإن متماثلات DSI تزيد من تواتر الخفقان والرفرفة وتثير الخلايا العصبية الحركية التي تعصب الأجنحة (Arshavsky et al. ، 1992 Satterlie and Norekian ، 1995). وبالتالي ، فإن متماثلات DSI تشترك في وظائف مشتركة في التحكم في القدم و / أو الحركة.

متماثلان C2 و DSI لهما أدوار إضافية خارج الحركة. في الجنبة، يمنع متماثل C2 (A1) التغذية من خلال صلاته بالعصبونات الداخلية المتعلقة بالتغذية (Jing and Gillette ، 1995). في المقابل ، فإن متماثلات DSI (As) لها تأثير معاكس من خلال إثارة عدد من العصبونات المغذية (Jing and Gillette ، 2000). هذه وظيفة مشتركة مع الفروع الأخرى مثل A. californica، حيث تساعد متماثلات DSI (CC9-10) في إثارة أحد العصبونات الداخلية المغذية نفسها كما في الجنبة، الخلية metacerebral (Jing et al. ، 2008). وبالتالي ، فإن الخلايا العصبية الفردية متعددة الوظائف. يتم مشاركة بعض الوظائف عبر الأنواع ، في حين أن الوظائف الأخرى خاصة ببعض الأنواع.

كشف تحليل علم الوراثة للأساس العصبي للسباحة في Nudipleura عن العديد من الجوانب المثيرة للاهتمام حول التطور

السلوك. أولاً ، يتم مشاركة اللبنات الأساسية للدوائر العصبية ، أي الخلايا العصبية ، عبر أنواع مختلفة. على سبيل المثال ، تم العثور على متماثلات DSI عبر Opisthobranchia. ثانيًا ، يبدو أن الخلايا العصبية ، متعددة الوظائف داخل النوع ، تؤدي وظائف إضافية على مدار التطور. على سبيل المثال ، تشارك متماثلات DSI في العديد من السلوكيات في الأنواع المختلفة ، بما في ذلك توليد السباحة DV أو تعزيز أنواع أخرى من الحركة مثل تحسين السباحة LR أو رفرفة الجناح. كما أنها تسرع الزحف وتعزز التغذية. من المعقول أن نتوقع أن الخلايا العصبية الداخلية شديدة الترابط لن تكون مخصصة لوظيفة واحدة ، ولكنها ستتفاعل ديناميكيًا مع العديد من الخلايا العصبية المشاركة في مجموعة متنوعة من السلوكيات المختلفة.

أظهر هذا التحليل المقارن أيضًا أن الأنواع ذات السلوكيات المتشابهة بشكل قاطع مثل سباحي DV ، تريتونيا و الجنبة، أو سباحا LR ، ميليب و Dendronotus، لديها مجموعات متداخلة من الخلايا العصبية في دوائر السباحة CPG. في المقابل ، تتكون مجموعات CPG الكامنة وراء السلوكيات المتميزة بشكل قاطع من مجموعات غير متداخلة من الخلايا العصبية. ومع ذلك ، حتى في الأنواع التي تظهر سلوكيات مماثلة مثل ميليب و Dendronotus، يمكن أن تختلف دوائر CPG في التركيب العصبي والمتشابك. وهكذا ، على الرغم من أن السلوك نفسه ليس مؤشرًا على آليته العصبية الأساسية ، إلا أنه تقدير تقريبي أول جيد.

نحن لا نفهم لماذا الدوائر في ميليب و Dendronotus اختلف. قد تكون هناك أسباب وظيفية ربما يكون Si1 ، وهو غير نشط بشكل إيقاعي في Dendronotus، له وظيفة إضافية لا تتوافق مع السباحة في تلك الأنواع. قد تكون هناك أيضًا أسباب تتعلق بالنشوء والتطور ميليب و Dendronotus طورت السباحة CPGs بشكل مستقل وتوصلت إلى منظمات دوائر مختلفة. مهما كان السبب ، تظهر النتائج أنه يمكن إنشاء سلوكيات مماثلة بواسطة دوائر ذات بنى دوائر مختلفة. أظهر العمل الأخير في اللافقاريات أنه يمكن أن يكون هناك تنوع في الدوائر العصبية لا ينعكس في أداء السلوك حتى عبر الأفراد داخل النوع (Goaillard et al. ، 2009 Roffman et al. ، 2011).

هناك درجة كبيرة من المثلية السلوكية. على الرغم من السيناريو 4 (الشكل 9.3د) قد يكون التفسير الأكثر شحًا للتوزيع النشئي لسلوكيات السباحة ، يجب أن يوضع في الاعتبار أنه تم الإبلاغ عن ما يقرب من 2 ٪ إلى 3 ٪ فقط من أنواع الدود البزاق. لذلك ، من المحتمل أن يكون هناك تجانسة سلوكية أكثر مما يشير إليه أي من السيناريوهات الواردة في الشكل 9.3. من المتصور أن السباحة نشأت بشكل مستقل في كل عائلة توجد بها ، 16 مرة في المجموع (الشكل 9.1 والجدول 9.1).

بشرط تريتونيا و الجنبة ترتبط ارتباطًا وثيقًا بشكل كبير داخل كومة Nudipleura ، فمن الأرجح أنها طورت بشكل مستقل CPGs السباحة DV. إذا كان الأمر كذلك ، فإن دمج متناظرات DSI و C2 في مثل هذه الدائرة يمثل تطورًا متوازيًا ، حيث

أصبحت الهياكل المتماثلة بشكل مستقل لها وظائف مماثلة (Sanderson and Hufford، 1996 Hoekstra and Price، 2004 Scotland، 2011 Wake et al.، 2011). تم اقتراح هذا لأنظمة أخرى أيضًا. على سبيل المثال ، يبدو أن نوى الدماغ المتماثلة تشارك في التعلم الصوتي في سلالات الطيور التي طورت الأغنية بشكل مستقل (Feenders et al. ، 2008 Hara et al. ، 2012). وبالمثل ، نشأت دوائر الكشف عن المصادفة البينية بشكل مستقل في نوى جذع الدماغ للطيور والثدييات (Schnupp and Carr ، 2009). أخيرًا ، يرتبط ظهور مناطق قشرية مماثلة بالتطور المستقل للتحكم الدقيق في اليد لدى الرئيسيات (Padberg et al. ، 2007) ، مما يشير إلى أن القيود في التنظيم القشري أدت إلى تطور آليات عصبية مماثلة الكامنة وراء البراعة (كروبيتسر ، 2009) .

إذا تم دمج الخلايا العصبية المتماثلة بشكل متكرر في الدوائر العصبية لسلوكيات مماثلة ، فهذا يشير إلى أن هذه الخلايا العصبية قد تكون جزءًا من حالة يمكن تحقيقها بسهولة أكبر للسباحة. وبالتالي ، قد يؤثر الجهاز العصبي على قابلية تطور السلوك لأن بعض تكوينات الخلايا العصبية الموجودة يمكن أن تكون أكثر قوة من غيرها. نشأ مفهوم القابلية للتطور أولاً من علم الوراثة (Kirschner and Gerhart، 1998 Masel and Trotter، 2010) ، ولكن تم تطبيقه منذ ذلك الحين على الأنظمة العصبية (Airey et al.، 2000 Bendesky and Bargmann، 2011 Katz، 2011 Yamamoto and Vernier، 2011) . سوف يشير استكشاف جوانب التنظيم العصبي التي تؤدي إلى التطور المتكرر لسلوكيات معينة إلى العوامل الأكثر أهمية للإنتاج السلوكي.

نشكر أريانا تامفاكاكيس على تعليقاتها على المخطوطة. تم دعم هذا العمل من خلال منح النظم العضوية التكاملية لمؤسسة العلوم الوطنية 0814411 و 1120950 و 1011476.


تطور دماغ الإنسان: من المادة إلى العقل

اميلي بيوديت. برنارد وود ، قيد التقدم في أبحاث الدماغ ، 2019

7. استنتاجات

لقد تغير الدماغ بشكل كبير على مدار تطور أشباه البشر ، وفهم متى وكيف يكون سؤالًا رئيسيًا في أي دراسة للعقل البشري. لقد راجعنا الأدلة المتاحة بدءًا من إثبات قطبية السمات البدائية والمشتقة باستخدام ما نعرفه عن الشمبانزي الحديث وأدمغة الإنسان. وصفنا فلسفتين متنافستين من فلسفات تصنيف أشباه البشر من أجل تحديد وحدات التحليل التصنيفية ذات الصلة في السجل الأحفوري. زاد حجم الدماغ ثلاثة أضعاف على مدار فترة التطور البشري ، ويتطلب فهم هذا النمط معرفة كيفية زيادة ECV عبر المقاييس التصنيفية المختلفة. بين ازمنة أسترالوبيثكس و H. heidelbergensis، كان تطور ECV على مستوى الكليد مدفوعًا بشكل أساسي بزيادات في النسب الداخلية (بما في ذلك الاختيار الاتجاهي والركود / الانجراف) ، بالإضافة إلى نشأة الأنواع ذات الأدمغة الأكبر وانقراض الأنواع ذات الأدمغة الأصغر. من حيث شكل الدماغ ، ظهر الشكل الداخلي للقحف الكروي المميز للإنسان الحديث بشكل جيد بعد ظهور الأدمغة التي تداخلت مع نطاق حجم الإنسان الحديث. ومع ذلك ، فإن التغييرات المحلية التي من المحتمل حدوثها في وقت مبكر جدًا في تطور أشباه البشر تشمل تقليل القشرة البصرية والتوسع المرتبط بالمنطقة الجدارية ، وإعادة تنظيم المنطقة الأمامية السفلية ، وعدم التناسق الهيكلي. لم يتم تحديد توقيت ظهور نمط النمو البشري الحديث بعد الولادة.

سيتطلب تحقيق فهم أكثر دقة لتوقيت وكيفية تطور الدماغ البشري اكتشافات أحفورية جديدة وطرق مبتكرة لجمع بيانات جديدة من العينات الموجودة (على سبيل المثال ، التطورات في تقنيات التصوير).


تحديد العلاقات التطورية

يجب على العلماء جمع معلومات دقيقة تسمح لهم بإجراء روابط تطورية بين الكائنات الحية. على غرار العمل الاستقصائي ، يجب على العلماء استخدام الأدلة لكشف الحقائق. في حالة علم التطور ، تركز التحقيقات التطورية على نوعين من الأدلة: المورفولوجية (الشكل والوظيفة) والجينية.

خياران للتشابه

بشكل عام ، تميل الكائنات الحية التي تشترك في السمات الفيزيائية والجينومات المتشابهة إلى أن تكون أكثر ارتباطًا من تلك التي لا تشترك فيها. هذه الميزات التي تتداخل على حد سواء شكليا (في الشكل) و وراثيا يشار إليها باسم هياكل متجانسة إنها تنبع من أوجه التشابه التنموية التي تقوم على التطور. على سبيل المثال ، العظام في أجنحة الخفافيش والطيور لها هياكل متماثلة (الشكل 1).

الشكل 1: أجنحة الخفافيش والطيور هي هياكل متجانسة ، مما يشير إلى أن الخفافيش والطيور تشترك في ماض تطوري مشترك. (الائتمان أ: تعديل العمل بواسطة Steve Hillebrand ، USFWS Credit b: تعديل العمل بواسطة US DOI BLM. & # 8220 الهياكل المتجانسة & # 8221 بواسطة OpenStax مرخص بموجب CC BY 4.0)

لاحظ أنها ليست مجرد عظمة واحدة ، بل هي مجموعة من عدة عظام مرتبة بطريقة مماثلة. كلما كانت الميزة أكثر تعقيدًا ، زاد احتمال حدوث أي نوع من التداخل بسبب ماض تطوري مشترك. تخيل أن شخصين من دول مختلفة يخترعان سيارة من نفس الأجزاء وبنفس الترتيب تمامًا دون أي معرفة سابقة أو مشتركة. ستكون هذه النتيجة بعيدة الاحتمال. ومع ذلك ، إذا اخترع شخصان مطرقة ، فسيكون من المعقول استنتاج أن كلاهما يمكن أن يكون لهما الفكرة الأصلية دون مساعدة الآخر. العلاقة نفسها بين التعقيد والتاريخ التطوري المشترك صحيحة بالنسبة للبنى المتماثلة في الكائنات الحية.

المظاهر المضللة

قد تكون بعض الكائنات الحية وثيقة الصلة ببعضها البعض ، على الرغم من أن تغييرًا جينيًا طفيفًا تسبب في اختلاف مورفولوجي كبير لجعلها تبدو مختلفة تمامًا. وبالمثل ، قد تكون الكائنات الحية غير ذات الصلة مترابطة بشكل بعيد ، ولكنها تظهر بشكل كبير على حد سواء. يحدث هذا عادةً لأن كلا الكائنين كانا في تكيفات مشتركة تطورت في ظروف بيئية متشابهة. عندما تحدث خصائص متشابهة بسبب القيود البيئية وليس بسبب علاقة تطورية وثيقة ، يطلق عليها اسم تشبيه أو homoplasy. على سبيل المثال ، تستخدم الحشرات أجنحة لتطير مثل الخفافيش والطيور ، لكن بنية الجناح والأصل الجنيني مختلفان تمامًا. تسمى هذه مماثل الهياكل (الشكل 2).

يمكن أن تكون السمات المتشابهة إما متماثلة أو متشابهة. تشترك الهياكل المتشابهة في أصل جنيني مماثل للأعضاء المماثلة لها وظيفة مماثلة. على سبيل المثال ، العظام في الزعنفة الأمامية للحوت متماثلة مع عظام الذراع البشرية. هذه الهياكل ليست متشابهة. أجنحة الفراشة وأجنحة الطائر متشابهة ولكنها ليست متجانسة. بعض الهياكل متشابهة ومتشابهة: أجنحة الطائر وأجنحة الخفافيش متماثلة ومتشابهة. يجب على العلماء تحديد نوع التشابه الذي تعرضه السمة لفك تشفير نسالة الكائنات الحية قيد الدراسة.

الشكل 2: يشبه جناح (ج) نحل العسل في الشكل أ (ب) جناح طائر و (أ) جناح خفاش ، وهو يؤدي نفس الوظيفة. ومع ذلك ، فإن جناح نحل العسل لا يتكون من عظام وله بنية وأصل جنيني مختلفان بشكل واضح. توضح هذه الأنواع من الأجنحة (الحشرات مقابل الخفافيش والطيور) تشابهًا - هياكل متشابهة لا تشترك في التاريخ التطوري. (الائتمان أ: تعديل العمل بواسطة Steve Hillebrand ، USFWS Credit b: تعديل العمل بواسطة US DOI BLM Credit c: تعديل العمل بواسطة Jon Sullivan. & # 8220analogy & # 8221 بواسطة OpenStax مرخص بموجب CC BY 4.0)

مقارنات جزيئية

مع تقدم تقنية الحمض النووي ، ازدهر مجال النظم الجزيئية ، الذي يصف استخدام المعلومات على المستوى الجزيئي بما في ذلك تحليل الحمض النووي. لا تؤكد برامج الكمبيوتر الجديدة العديد من الكائنات الحية المصنفة سابقًا فحسب ، بل تكشف أيضًا عن أخطاء سابقة. كما هو الحال مع الخصائص الفيزيائية ، حتى تسلسل الحمض النووي يمكن أن يكون خادعًا للقراءة في بعض الحالات. في بعض الحالات ، يمكن أن يظهر كائنان مترابطان للغاية غير مرتبطين إذا حدثت طفرة تسببت في حدوث تحول في الشفرة الجينية. قد تؤدي طفرة الإدراج أو الحذف إلى تحريك كل قاعدة نوكليوتيد فوق مكان واحد ، مما يتسبب في ظهور رمزين متشابهين غير مرتبطين.

في بعض الأحيان ، يشترك جزءان من كود الحمض النووي في الكائنات الحية ذات الصلة البعيدة بشكل عشوائي في نسبة عالية من القواعد في نفس المواقع ، مما يجعل هذه الكائنات تبدو مرتبطة ارتباطًا وثيقًا عندما لا تكون كذلك. في كلتا الحالتين ، تم تطوير تقنيات الكمبيوتر للمساعدة في تحديد العلاقات الفعلية ، وفي نهاية المطاف ، يكون الاستخدام المقترن لكل من المعلومات المورفولوجية والجزيئية أكثر فاعلية في تحديد نسالة.

لماذا يعتبر علم الوراثة مهمًا؟

يمكن لعلماء الأحياء التطورية أن يسردوا العديد من الأسباب التي تجعل فهم علم التطور مهمًا للحياة اليومية في المجتمع البشري. بالنسبة لعلماء النبات ، يعمل علم الوراثة كدليل لاكتشاف نباتات جديدة يمكن استخدامها لإفادة الناس. فكر في جميع طرق استخدام البشر للنباتات - الطعام والأدوية والملابس هي أمثلة قليلة. إذا كان النبات يحتوي على مركب فعال في علاج السرطان ، فقد يرغب العلماء في فحص جميع أقارب هذا النبات بحثًا عن أدوية أخرى مفيدة.

حدد فريق بحثي في ​​الصين جزءًا من الحمض النووي يعتقد أنه شائع لبعض النباتات الطبية في عائلة البقول (عائلة البقوليات) وعمل على تحديد الأنواع التي تحتوي على هذه الشريحة (الشكل 3). بعد اختبار الأنواع النباتية في هذه العائلة ، وجد الفريق علامة الحمض النووي (موقع معروف على الكروموسوم تمكنهم من التعرف على الأنواع) الموجودة. بعد ذلك ، باستخدام الحمض النووي للكشف عن العلاقات التطورية ، يمكن للفريق تحديد ما إذا كان النبات المكتشف حديثًا في هذه العائلة وتقييم خصائصه الطبية المحتملة.

الشكل 3: Dalbergia سيسو (D. sissoo) في الفصيلة البقولية ، أو عائلة البقوليات. وجد العلماء ذلك د. سيسو يشترك في علامة الحمض النووي مع الأنواع داخل عائلة الفصيلة البقولية التي لها خصائص مضادة للفطريات. تبعا، د. سيسو تبين أن لها نشاطًا مبيدًا للفطريات ، مما يدعم فكرة أنه يمكن استخدام علامات الحمض النووي لفحص النباتات ذات الخصائص الطبية المحتملة. (الائتمان: & # 8220Dalbergia سيسو& # 8221 بواسطة OpenStax مرخص بموجب CC BY 4.0)

بناء الأشجار النشوء والتطور

كيف يقوم العلماء ببناء أشجار النشوء والتطور؟ بعد فرز الصفات المتماثلة والمماثلة ، غالبًا ما ينظم العلماء الصفات المتماثلة باستخدام نظام يسمى كلاديسيات. يقوم هذا النظام بفرز الكائنات الحية إلى clades: مجموعات الكائنات الحية التي انحدرت من سلف واحد. على سبيل المثال ، في الشكل 4 ، تطورت جميع الكائنات الحية في المنطقة البرتقالية من سلف واحد كان لديه بيض أمنيوسي. وبالتالي ، فإن كل هذه الكائنات تحتوي أيضًا على بيض سلوي وتشكل كليدًا واحدًا ، يُطلق عليه أيضًا اسم a مجموعة أحادية اللون. يجب أن تشمل Clades جميع المتحدرين من نقطة فرعية.

الشكل 4: السحالي والأرانب والبشر ينحدرون جميعًا من سلف مشترك لديه بيضة سلوية. وهكذا ، تنتمي السحالي والأرانب والبشر إلى كليد أمنيوتا. Vertebrata هو كليد أكبر يتضمن أيضًا الأسماك و lamrey. (الائتمان: & # 8221 مجموعات monophyletic & # 8221 بواسطة OpenStax مرخص بموجب CC BY 4.0)

أي الحيوانات في هذا الشكل تنتمي إلى كليد يضم حيوانات ذات شعر؟ أيهما تطورت أولاً ، الشعر أم البويضة التي يحيط بالجنين؟

يمكن أن تختلف الفروع في الحجم بناءً على نقطة الفرع التي يتم الرجوع إليها. العامل المهم هو أن جميع الكائنات الحية في المجموعة clade أو monophyletic تنبع من نقطة واحدة على الشجرة. يمكن تذكر ذلك لأن monophyletic ينقسم إلى "mono" بمعنى واحد و "phyletic" بمعنى علاقة تطورية. يوضح الشكل 5 أمثلة مختلفة من clades. لاحظ كيف يأتي كل كليد من نقطة واحدة ، بينما تُظهر المجموعات غير المصنّعة فروعًا لا تشترك في نقطة واحدة.

الشكل 5: جميع الكائنات الحية داخل كليد تنبع من نقطة واحدة على الشجرة. قد يحتوي الكليد على مجموعات متعددة ، كما في حالة الحيوانات والفطريات والنباتات ، أو مجموعة واحدة ، كما في حالة الجلد. المجموعات التي تتباعد عند نقطة فرع مختلفة ، أو التي لا تتضمن كل المجموعات في نقطة فرع واحدة ، لا تعتبر كتيبات. (الائتمان: & # 8220clades & # 8221 بواسطة OpenStax مرخص بموجب CC BY 4.0)

المجموعات التي لا تشمل جميع الكائنات الحية التي تنحدر من سلف واحد لها أسماء مختلفة. أ مجففة تتضمن المجموعة أحدث سلف مشترك ، ولكن ليس كل من نسلها الشكل 6. أ متعدد النوى تشمل المجموعة كائنات غير مرتبطة تنحدر من أكثر من سلف واحد.

الشكل 6: تمثيل مرئي للمجموعات أحادية اللون ، ومتعددة الخلايا ، ومجموعات paraphyletic. (الائتمان: 1999 بواسطة أديسون ويسلي لونجمان)

الخصائص المشتركة

تتطور الكائنات الحية من أسلاف مشتركة ثم تتنوع. يستخدم العلماء عبارة "النسب مع التعديل" لأنه على الرغم من أن الكائنات الحية ذات الصلة لها العديد من نفس الخصائص والرموز الجينية ، إلا أن التغييرات تحدث. يتكرر هذا النمط مرارًا وتكرارًا بينما يمر المرء عبر شجرة الحياة النشوء والتطور:

  1. يؤدي التغيير في التركيب الجيني للكائن الحي إلى سمة جديدة تصبح سائدة في المجموعة.
  2. العديد من الكائنات الحية تنحدر من هذه النقطة ولديها هذه السمة.
  3. تستمر الاختلافات الجديدة في الظهور: بعضها قابل للتكيف ومستمر ، مما يؤدي إلى سمات جديدة.
  4. مع السمات الجديدة ، يتم تحديد نقطة فرع جديدة (ارجع إلى الخطوة 1 وكرر ذلك).

إذا تم العثور على خاصية في سلف المجموعة ، فإنها تعتبر أ شخصية الأجداد المشتركة لأن كل الكائنات الحية في الصنف أو الكليد لها تلك الصفة. الفقاريات في الشكل 4 هي شخصية سلفية مشتركة. الآن ضع في اعتبارك خاصية البويضة التي يحيط بالجنين في نفس الشكل. فقط بعض الكائنات الحية في الشكل 4 لديها هذه السمة ، وبالنسبة لتلك التي لها ، فإنها تسمى أ الشخصية المشتقة المشتركة لأن هذه السمة مشتقة في مرحلة ما ولكنها لا تشمل جميع الأسلاف في الشجرة.

يتمثل الجانب الصعب في مشاركة الشخصيات المشتقة من الأسلاف والمشتقة في حقيقة أن هذه المصطلحات نسبية. يمكن اعتبار نفس السمة واحدة أو أخرى اعتمادًا على الرسم التخطيطي المعين المستخدم. بالعودة إلى الشكل 4 ، لاحظ أن البويضة التي يحيط بالجنين هي شخصية سلفية مشتركة لسلسلة Amniota clade ، في حين أن امتلاك الشعر هو سمة مشتقة مشتركة لبعض الكائنات الحية في هذه المجموعة. تساعد هذه المصطلحات العلماء على التمييز بين الكتل في بناء أشجار النشوء والتطور.

اختيار العلاقات الصحيحة

تخيل أنك الشخص المسؤول عن تنظيم جميع العناصر في متجر متعدد الأقسام بشكل صحيح - وهي مهمة شاقة. ثبت أن تنظيم العلاقات التطورية لجميع أشكال الحياة على الأرض أكثر صعوبة: يجب على العلماء أن يمتدوا فترات طويلة من الزمن ويعملوا مع المعلومات من الكائنات الحية المنقرضة منذ زمن طويل. إن محاولة فك رموز الوصلات الصحيحة ، خاصةً في ظل وجود التماثلات والتماثلات ، تجعل مهمة بناء شجرة حياة دقيقة أمرًا صعبًا للغاية. أضف إلى ذلك تقدم تقنية الحمض النووي ، التي توفر الآن كميات كبيرة من التسلسلات الجينية لاستخدامها وتحليلها. التصنيف هو تخصص ذاتي: العديد من الكائنات الحية لديها أكثر من اتصال واحد مع بعضها البعض ، لذلك سيقرر كل اختصاصي تصنيف ترتيب الاتصالات.

للمساعدة في المهمة الهائلة المتمثلة في وصف الأنساب بدقة ، غالبًا ما يستخدم العلماء مفهومًا يسمى البخل الأقصى، مما يعني أن الأحداث وقعت في أبسط الطرق وأكثرها وضوحًا. على سبيل المثال ، إذا دخلت مجموعة من الأشخاص إلى محمية غابة للمشي لمسافات طويلة ، استنادًا إلى مبدأ الحد الأقصى من البخل ، يمكن للمرء أن يتوقع أن معظم الناس سيرتفعون في مسارات ثابتة بدلاً من إنشاء مسارات جديدة.

بالنسبة للعلماء الذين يقومون بفك رموز المسارات التطورية ، يتم استخدام نفس الفكرة: ربما يشتمل مسار التطور على أقل عدد من الأحداث الكبرى التي تتزامن مع الأدلة المتوفرة. بدءًا من جميع السمات المتماثلة في مجموعة من الكائنات الحية ، يبحث العلماء عن الترتيب الأكثر وضوحًا وبساطة للأحداث التطورية التي أدت إلى حدوث تلك السمات.

هذه الأدوات والمفاهيم ليست سوى عدد قليل من الاستراتيجيات التي يستخدمها العلماء للتعامل مع مهمة الكشف عن التاريخ التطوري للحياة على الأرض. كشفت التقنيات الحديثة مؤخرًا عن اكتشافات مفاجئة ذات علاقات غير متوقعة ، مثل حقيقة أن الناس يبدو أنهم أكثر ارتباطًا بالفطريات من ارتباط الفطريات بالنباتات. صوت لا يصدق؟ مع تزايد المعلومات حول تسلسل الحمض النووي ، سيصبح العلماء أقرب إلى رسم خرائط التاريخ التطوري لجميع أشكال الحياة على الأرض.

ملخص

لبناء أشجار النشوء والتطور ، يجب على العلماء جمع معلومات دقيقة تسمح لهم بإجراء روابط تطورية بين الكائنات الحية. باستخدام البيانات المورفولوجية والجزيئية ، يعمل العلماء على تحديد الخصائص والجينات المتماثلة. يمكن أن تنشأ أوجه التشابه بين الكائنات الحية إما من التاريخ التطوري المشترك (التماثلات) أو من المسارات التطورية المنفصلة (التشبيهات). يمكن استخدام التقنيات الحديثة للمساعدة في التمييز بين التماثلات والتماثلات. بعد تحديد المعلومات المتشابهة ، يستخدم العلماء كلاديسيات لتنظيم هذه الأحداث كوسيلة لتحديد جدول زمني تطوري. يطبق العلماء مفهوم الحد الأقصى من البخل ، والذي ينص على أن ترتيب الأحداث ربما حدث بأكثر الطرق وضوحًا وبساطة بأقل قدر من الخطوات. بالنسبة للأحداث التطورية ، سيكون هذا هو المسار الذي يحتوي على أقل عدد من الاختلافات الرئيسية التي ترتبط بالأدلة.


اتصال مرئي

الشكل 5: جميع الكائنات الحية داخل كليد تنبع من نقطة واحدة على الشجرة. قد يحتوي الكليد على مجموعات متعددة ، كما في حالة الحيوانات والفطريات والنباتات ، أو مجموعة واحدة ، كما في حالة الجلد. المجموعات التي تتباعد عند نقطة فرع مختلفة ، أو التي لا تتضمن كل المجموعات في نقطة فرع واحدة ، ليست مجموعات.

ما هو أكبر كليد في هذا الشكل؟


إجابة:
أكبر كليد يشمل الشجرة بأكملها.

الخصائص المشتركة

تتطور الكائنات الحية من أسلاف مشتركة ثم تتنوع. يستخدم العلماء عبارة "النسب مع التعديل" لأنه على الرغم من أن الكائنات الحية ذات الصلة لها العديد من نفس الخصائص والرموز الجينية ، إلا أن التغييرات تحدث. يتكرر هذا النمط عندما يمر المرء عبر شجرة الحياة:

  1. يؤدي التغيير في التركيب الجيني للكائن الحي إلى سمة جديدة تصبح سائدة في المجموعة.
  2. العديد من الكائنات الحية تنحدر من هذه النقطة ولديها هذه السمة.
  3. تستمر الاختلافات الجديدة في الظهور: بعضها قابل للتكيف ومستمر ، مما يؤدي إلى سمات جديدة.
  4. مع السمات الجديدة ، يتم تحديد نقطة فرع جديدة (ارجع إلى الخطوة 1 وكرر ذلك).

إذا تم العثور على خاصية في سلف المجموعة ، فإنها تعتبر شخصية سلف مشتركة لأن جميع الكائنات الحية في التصنيف أو الكليد لها تلك السمة. الفقاريات في الشكل 4 هي شخصية سلفية مشتركة. الآن ضع في اعتبارك خاصية البويضة التي يحيط بالجنين في نفس الشكل. فقط بعض الكائنات الحية في الشكل 4 لديها هذه السمة ، وبالنسبة لتلك التي تمتلكها ، يطلق عليها صفة مشتقة مشتركة لأن هذه السمة مشتقة في مرحلة ما ولكنها لا تشمل جميع الأسلاف في الشجرة.

يتمثل الجانب المخادع في مشاركة الأحرف المشتقة من الأجداد والمشتركة في أن هذه المصطلحات نسبية. يمكننا اعتبار نفس السمة واحدة أو أخرى اعتمادًا على الرسم البياني المعين الذي نستخدمه. بالعودة إلى الشكل 4 ، لاحظ أن البويضة التي يحيط بالجنين هي شخصية سلفية مشتركة لسلسلة Amniota clade ، في حين أن امتلاك الشعر هو سمة مشتقة مشتركة لبعض الكائنات الحية في هذه المجموعة. تساعد هذه المصطلحات العلماء على التمييز بين الكتل في بناء أشجار النشوء والتطور.

اختيار العلاقات الصحيحة

تخيل أنك الشخص المسؤول عن تنظيم جميع عناصر المتجر بشكل صحيح - وهي مهمة شاقة. ثبت أن تنظيم العلاقات التطورية لجميع أشكال الحياة على الأرض أكثر صعوبة: يجب على العلماء أن يمتدوا فترات طويلة من الزمن ويعملوا مع المعلومات من الكائنات الحية المنقرضة منذ زمن طويل. إن محاولة فك رموز الوصلات الصحيحة ، خاصةً في ظل وجود التماثلات والتماثلات ، تجعل مهمة بناء شجرة حياة دقيقة أمرًا صعبًا للغاية. أضف إلى ذلك تقدم تقنية الحمض النووي ، والتي توفر الآن كميات كبيرة من التسلسلات الجينية للباحثين لاستخدامها وتحليلها. التصنيف هو تخصص ذاتي: العديد من الكائنات الحية لديها أكثر من اتصال واحد مع بعضها البعض ، لذلك سيقرر كل عالم تصنيف ترتيب الاتصالات.

للمساعدة في المهمة الهائلة المتمثلة في وصف الأنساب بدقة ، غالبًا ما يستخدم العلماء مفهوم الحد الأقصى من البخل ، مما يعني أن الأحداث حدثت بأبسط الطرق وأكثرها وضوحًا. على سبيل المثال ، إذا دخلت مجموعة من الأشخاص إلى محمية غابة للتنزه ، بناءً على مبدأ الحد الأقصى من البخل ، فيمكن للمرء أن يتوقع أن يرتفع معظمهم في مسارات ثابتة بدلاً من تشكيل مسارات جديدة.

بالنسبة للعلماء الذين يقومون بفك رموز المسارات التطورية ، يتم استخدام نفس الفكرة: ربما يشتمل مسار التطور على أقل عدد من الأحداث الكبرى التي تتزامن مع الأدلة المتوفرة. بدءًا من جميع السمات المتماثلة في مجموعة من الكائنات الحية ، يبحث العلماء عن الترتيب الأكثر وضوحًا وبساطة للأحداث التطورية التي أدت إلى حدوث تلك السمات.


التنادد والتجانس: السمات والعلاقات

لاختبار فرضيات النشوء والتطور ، يجب أن يكون العلماء قادرين على اكتشاف أوجه التشابه التي تشير إلى وجود علاقة وثيقة بين الأنواع وأيها لا يشير إلى ذلك. مفتاح هذه العملية هو تحديد الأصول التطورية للسمات المتشابهة. يمكن فقط لأوجه التشابه الموروثة من السلف المشترك للأنواع أن تقدم دليلاً على علاقة النشوء والتطور ، لأنها دليل على الاستمرارية الجينية من السلف المشترك. يسمى هذا التشابه ، الموروث بشكل مشترك من سلف واحد مشترك تنادد.

يتم توضيح أهمية التنادد في تحديد العلاقات بسهولة. على سبيل المثال ، تشترك الحيتان والبشر في العديد من التماثلات التي لا تمتلكها أسماك القرش. الرئتين ، ودماء الدم الحار ، والرضاعة ، وثلاثة عظام في الأذن الوسطى ، وعظم الفك الواحد ، كلها سمات يشترك فيها البشر والحيتان بسبب تاريخهم المشترك في النسب. لم تتطور هذه السمات كلها في أحدث سلف مشترك للإنسان والحيتان - في الواقع ، لم يتطور أي منهم. الرئة شائعة في البرمائيات والزواحف والثدييات والطيور ، بينما الرضاعة وتطور ثلاثة عظام سابقة للفك إلى ثلاثة عظام في الأذن الوسطى لا تتقاسمها سوى الثدييات. لكن كل هذه التماثلات نشأت مؤخرًا أكثر من السلف المشترك للإنسان والحيتان مع أسماك القرش ، وبالتالي تقدم دليلًا على العلاقة الوثيقة بين البشر والحيتان بالنسبة لأسماك القرش.

يمكن أن تتطور الكائنات الحية المختلفة بطرق متشابهة حتى لو لم تكن متشابهة عن طريق النسب من سلف مشترك. على سبيل المثال ، على الرغم من أن البشر والحيتان يشتركان في العديد من الميزات التي تفتقر إليها أسماك القرش ، إلا أن أسماك القرش والحيتان تشترك في العديد من الميزات أيضًا. مثل الحيتان ، تمتلك أسماك القرش شكل جسم انسيابي وزعانف وموائل مائية. بعض الحيتان لها أسنان أحادية الرأس مثل أسماك القرش ، وبعض أسماك القرش لها مواليد حية ، مثل الحيتان. لم يرث هذان النوعان أيًا من هذه السمات من أسلافهما المشتركين الأحدث. وبدلاً من ذلك ، فإن أوجه التشابه غير المتماثلة هذه هي أمثلة على homoplasy.

ما هي الميزات المتجانسة؟

يتضمن اختبار ما إذا كانت أوجه التشابه تماثلًا أم لا مقارنات عديدة. في بعض الحالات ، يمكننا أن ننظر مباشرة إلى الأساس الجيني للسمات. على سبيل المثال ، يساهم عدد من الجينات في بروتين الهيموجلوبين ، الذي يحمل الأكسجين في خلايا الدم الحمراء. تمتلك الثدييات والفقاريات الأخرى عددًا من هذه الجينات أكثر من غير الفقاريات ، لأن الازدواج الجيني حدث في أسلافنا البعيدين. بعد هذه الازدواجية القديمة ، اكتسبت العديد من الجينات وظائف أكثر تخصصًا ، والتي يتم مشاركتها بين مجموعات متنوعة من الحيوانات. إن احتمالات حدوث هذه السلسلة المعقدة من الأحداث أكثر من مرة منخفضة للغاية لدرجة أن فرضية التماثل بين الأنواع التي تشترك في هذه الجينات مؤكدة تقريبًا.

في حالات أخرى ، يفضل الأساس الفسيولوجي للخاصية التماثل بشكل مقنع. على سبيل المثال ، تختلف آليات الولادة الحية في الجرابيات والثدييات المشيمية - فالنسل الجرابي ينشأ من الأم ويدخل كيسًا خارجيًا في وقت مبكر جدًا من الحياة ، حيث يتطور وينمو ، بينما تظل المشيمة داخل الأم بطول مكافئ من زمن. ومع ذلك ، فإن آلية الإرضاع هي نفسها. في كلتا المجموعتين ، يتم إنتاج الحليب بواسطة هياكل متشابهة ، الغدد الثديية ، تنتقل بنفس الطريقة ، عن طريق الرضاعة ، ولها تركيبة متشابهة للغاية ، وتخدم نفس الغرض. من غير المحتمل أن تظهر أوجه التشابه التفصيلية لهذه العملية الفسيولوجية عن طريق الصدفة - ففي النهاية ، هناك العديد من الطرق الممكنة لتوفير التغذية مباشرة للنسل. لذلك ، يمكننا أن نجادل بقوة في أن الإرضاع هو تناظر.

في بعض الحالات ، يكون السجل الأحفوري هو الحكم النهائي على التنادد. إذا تمكن علماء الأحافير من العثور على آثار سلف مشترك لمجموعتين ، ويمكنهم إظهار وجود سمة في هذا السلف ، فمن المحتمل أن يكون وجود السمة في المتحدرين عن طريق التنادد. على سبيل المثال ، أقرب أقربائنا الأحياء ، الشمبانزي والغوريلا ، كلاهما يمشي على مفاصل الأصابع. استنادًا إلى وزن الأدلة الأخرى ، فإن الشمبانزي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالبشر أكثر من ارتباطه بالغوريلا ، والبشر ليسوا يمشون على مفاصل الأصابع. يمكن أن يكون المشي على مفاصل الأصابع قد تطور بالتوازي في الشمبانزي والغوريلا ، أو يمكن أن يكون تماثلًا - إذا كان البشر ينحدرون بالفعل من سلف يسير على مفاصل الأصابع وكذلك الشمبانزي والغوريلا. لا تدعم الأدلة الحالية من علم التشريح أيًا من الرأيين بقوة. لكن الأدلة الأحفورية من بعض أقرب الأقارب من البشر تظهر ملامح في الرسغ قد تكون علامات على أن البشر تطوروا أيضًا من سلف يمشي على مفاصل الأصابع (ريتشموند وستريت 2000). إذا كانت هذه السمات علامات لأصل يمشي على مفاصل الأصابع ، فإن هذه الأحافير تدعم فرضية التماثل في المشي على مفاصل الأصابع.

أنماط الهوموبلاسي

يمكن أن يحدث الهوموبلاسي عن طريق التقارب أو بالتوازي. التقارب يصف أوجه التشابه بين نوعين تطورتا بشكل مستقل عن سمات مختلفة في سلفهما المشترك. على سبيل المثال ، أجنحة الطيور وأجنحة الخفافيش متشابهة في الوظيفة ، لكن أجنحة الخفافيش تشمل العظام التي تشكل الأيدي لدى البشر ، بينما تفتقر أجنحة الطيور إلى العديد من هذه العظام تمامًا ، وبدلاً من ذلك تشمل فقط العظام الموجودة في البشر. تشكل الذراعين. كلا الهيكلين يدعمان الطيران ، ولكن نظرًا لأن السلالتين كان لهما فصل تطوري طويل قبل أن يصبحا طيارين بشكل مستقل ، فإن الأجنحة مختلفة في البنية والتطور والوراثة.

تماثل يحدث عندما تقوم مجموعتان بتطوير أوجه التشابه من نفس الهياكل بشكل مستقل. على سبيل المثال ، يمكن للغوريلا وإنسان الغاب وبعض الأحافير الأقارب للبشر أن يكون لديهم قمم عظمية على طول الجزء العلوي من جماجمهم ، تسمى القمم السهمية. هذه القمم ، التي توفر نقاط ارتباط لعضلات الفك الضخمة ، لا تحدث في أسلاف البشر الأوائل ، وربما لم تحدث في السلف المشترك للغوريلا وإنسان الغاب. ومع ذلك ، تؤدي القمم السهمية نفس الوظيفة وتتطور من نفس الهياكل التشريحية لنفس الأسباب في كل هذه الحيوانات. تمتلك العديد من الثدييات ذات عضلات الفك الكبيرة قمم سهمية ، بما في ذلك بعض الدببة والخنازير. وبالتالي ، فإن السمة هي حالة توازي. & lt / p & gt

نظرًا لأن الكثير من تطور الأنواع ناتج عن الانتقاء ، والذي يمكن أن يؤثر على ترددات الجينات في مجموعات سكانية مختلفة بنفس الطرق ، فقد كان التماثل المتجانس شائعًا جدًا في التاريخ التطوري. يمكن أن يحدث التقارب عندما تتكيف الكائنات الحية المختلفة مع نفس البيئة.على سبيل المثال ، لقد تطورت الرحلة أربع مرات على الأقل في تاريخ الحياة ، في الطيور ، والخفافيش ، والتيروصورات ، والحشرات ، في كل مرة اشتملت على هياكل أساسية مختلفة. حتى الهياكل المعقدة للغاية ، مثل العيون التي يمكنها تركيز الضوء ، تطورت عدة مرات في مجموعات مختلفة من الكائنات الحية. التطور الموازي شائع أيضًا ، لأنه نتيجة محتملة عندما تتعرض الأنواع المماثلة لنفس سلسلة الأحداث أو تسلسل الضغوط البيئية. تميل الأنواع ذات الصلة الوثيقة إلى المشاركة في العديد من الجينات ، بسبب أصلها المشترك ، وعندما تتعرض لنفس العوامل الانتقائية فإنها تميل إلى التكيف بنفس الطريقة. يخلق التوازي بشكل خاص تحديات لعلماء الأحافير الذين يحاولون دراسة العلاقات ، لأن السمة التي تتطور بالتوازي في نوعين مرتبطين ارتباطًا وثيقًا يصعب تمييزها عن السمة المتماثلة الموروثة من سلفهم المشترك. خضعت بعض مجموعات الأنواع لتطور موازٍ جوهري ، ولهذا السبب قد يكون من الصعب للغاية فرز علاقات النشوء والتطور.

أنظر أيضا:

مراجع:

ريتشموند بي جي ، مضيق دي إس. 2000. دليل على أن البشر نشأوا من سلف يمشي على مفاصل الأصابع. Nature 404: 382-385.


علم الأحياء 171

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • قارن بين السمات المتشابهة والمماثلة
  • ناقش الغرض من الكلاديسيات
  • وصف البخل الأقصى

يجب على العلماء جمع معلومات دقيقة تسمح لهم بإجراء روابط تطورية بين الكائنات الحية. على غرار العمل الاستقصائي ، يجب على العلماء استخدام الأدلة لكشف الحقائق. في حالة علم التطور ، تركز التحقيقات التطورية على نوعين من الأدلة: المورفولوجية (الشكل والوظيفة) والجينية.

خياران للتشابه

بشكل عام ، الكائنات الحية التي تشترك في سمات فيزيائية وجينومات متشابهة أكثر ارتباطًا من تلك التي لا تشترك فيها. نشير إلى مثل هذه الميزات التي تتداخل شكليًا (في الشكل) ووراثيًا على أنها هياكل متجانسة. إنها تنبع من أوجه التشابه التنموية التي تقوم على التطور. على سبيل المثال ، العظام في أجنحة الخفافيش والطيور لها هياكل متماثلة ((الشكل)).


لاحظ أنها ليست مجرد عظمة واحدة ، بل هي مجموعة من عدة عظام مرتبة بطريقة مماثلة. كلما كانت الميزة أكثر تعقيدًا ، زاد احتمال حدوث أي نوع من التداخل بسبب ماض تطوري مشترك. تخيل أن شخصين من دول مختلفة يخترعان سيارة من نفس الأجزاء وبنفس الترتيب تمامًا دون أي معرفة سابقة أو مشتركة. ستكون هذه النتيجة بعيدة الاحتمال. ومع ذلك ، إذا اخترع شخصان مطرقة ، فيمكننا أن نستنتج بشكل معقول أن كلاهما يمكن أن يكون لهما الفكرة الأصلية دون مساعدة الآخر. العلاقة نفسها بين التعقيد والتاريخ التطوري المشترك صحيحة بالنسبة للبنى المتماثلة في الكائنات الحية.

المظاهر المضللة

قد تكون بعض الكائنات الحية وثيقة الصلة ببعضها البعض ، على الرغم من أن تغييرًا جينيًا طفيفًا تسبب في اختلاف مورفولوجي كبير لجعلها تبدو مختلفة تمامًا. وبالمثل ، قد تكون الكائنات الحية غير ذات الصلة مترابطة بشكل بعيد ، ولكنها تظهر بشكل كبير على حد سواء. يحدث هذا عادةً لأن كلا الكائنين كانا في تكيفات مشتركة تطورت في ظروف بيئية متشابهة. عندما تحدث خصائص متشابهة بسبب القيود البيئية وليس بسبب علاقة تطورية وثيقة ، فهذا تشبيه أو homoplasy. على سبيل المثال ، تستخدم الحشرات أجنحة لتطير مثل الخفافيش والطيور ، لكن بنية الجناح والأصل الجنيني مختلفان تمامًا. هذه هياكل متشابهة ((الشكل)).

يمكن أن تكون السمات المتشابهة إما متماثلة أو متشابهة. تشترك الهياكل المتشابهة في أصل جنيني مماثل. الأعضاء التناظرية لها وظيفة مماثلة. على سبيل المثال ، العظام في زعنفة الحوت الأمامية متماثلة مع عظام الذراع البشرية. هذه الهياكل ليست متشابهة. إن أجنحة الفراشة أو الطائر & # 8217s متشابهة ولكنها ليست متجانسة. بعض الهياكل متشابهة ومتشابهة: أجنحة الطيور والخفافيش متماثلة ومتشابهة. يجب على العلماء تحديد نوع التشابه الذي تظهره الميزة لفك رموز الكائنات الحية & # 8217 نسالة.


يحتوي هذا الموقع على العديد من الأمثلة لإظهار كيف يمكن أن تكون المظاهر مضللة في فهم الكائنات الحية & # 8217 علاقات النشوء والتطور.

مقارنات جزيئية

أدى تقدم تقنية الحمض النووي إلى ظهور علم النظم الجزيئية ، وهو استخدام البيانات الجزيئية في التصنيف والجغرافيا البيولوجية (الجغرافيا الحيوية). لا تؤكد برامج الكمبيوتر الجديدة العديد من الكائنات الحية المصنفة سابقًا فحسب ، بل تكشف أيضًا عن أخطاء سابقة. كما هو الحال مع الخصائص الفيزيائية ، حتى تسلسل الحمض النووي يمكن أن يكون خادعًا للقراءة في بعض الحالات. في بعض الحالات ، يمكن أن يظهر كائنان مترابطان للغاية غير مرتبطين إذا حدثت طفرة تسببت في حدوث تحول في الشفرة الجينية. سيؤدي إدخال أو حذف طفرة إلى تحريك كل قاعدة نوكليوتيد فوق مكان واحد ، مما يتسبب في ظهور رمزين متشابهين غير مرتبطين.

في بعض الأحيان ، يشترك جزءان من كود الحمض النووي في الكائنات الحية ذات الصلة البعيدة بشكل عشوائي في نسبة عالية من القواعد في نفس المواقع ، مما يجعل هذه الكائنات تبدو مرتبطة ارتباطًا وثيقًا عندما لا تكون كذلك. في كلتا الحالتين ، تساعد تقنيات الكمبيوتر في تحديد العلاقات الفعلية ، وفي النهاية ، يكون الاستخدام المقترن لكل من المعلومات المورفولوجية والجزيئية أكثر فاعلية في تحديد نسالة.

لماذا يعتبر علم الوراثة مهمًا؟ يمكن لعلماء الأحياء التطورية أن يسردوا العديد من الأسباب التي تجعل فهم علم التطور مهمًا للحياة اليومية في المجتمع البشري. بالنسبة لعلماء النبات ، يعمل علم الوراثة كدليل لاكتشاف نباتات جديدة يمكن استخدامها لإفادة الناس. فكر في جميع طرق استخدام البشر للنباتات - الطعام والأدوية والملابس هي أمثلة قليلة. إذا كان النبات يحتوي على مركب فعال في علاج السرطان ، فقد يرغب العلماء في فحص جميع المركبات بحثًا عن أدوية أخرى مفيدة.

حدد فريق بحثي في ​​الصين شريحة الحمض النووي التي اعتقدوا أنها شائعة في بعض النباتات الطبية في الأسرة البقولية (عائلة البقوليات). لقد عملوا على تحديد الأنواع التي لديها هذا الجزء ((الشكل)). بعد اختبار الأنواع النباتية في هذه العائلة ، وجد الفريق علامة الحمض النووي (موقع معروف على الكروموسوم تمكنهم من التعرف على الأنواع) الموجودة. بعد ذلك ، باستخدام الحمض النووي للكشف عن العلاقات التطورية ، يمكن للفريق تحديد ما إذا كان النبات المكتشف حديثًا في هذه العائلة وتقييم خصائصه الطبية المحتملة.


بناء الأشجار النشوء والتطور

كيف يقوم العلماء ببناء أشجار النشوء والتطور؟ بعد فرز الصفات المتماثلة والمماثلة ، غالبًا ما ينظم العلماء الصفات المتماثلة باستخدام علم الصفات. يقوم هذا النظام بفرز الكائنات الحية إلى مجموعات: مجموعات من الكائنات الحية تنحدر من سلف واحد. على سبيل المثال ، في (الشكل) ، تطورت جميع الكائنات الحية في المنطقة البرتقالية من سلف واحد كان لديه بيض أمنيوسي. وبالتالي ، فإن هذه الكائنات لديها أيضًا بيضًا سلويًا وتشكل كليدًا واحدًا ، أو مجموعة أحادية الخلية. يجب أن تشمل Clades جميع الأحفاد من نقطة فرع.


أي الحيوانات في هذا الشكل تنتمي إلى كليد يضم حيوانات ذات شعر؟ أيهما تطورت أولاً ، الشعر أم البويضة التي يحيط بالجنين؟

يمكن أن تختلف الفروع في الحجم بناءً على نقطة الفرع التي يشير إليها واحد. العامل المهم هو أن جميع الكائنات الحية في المجموعة clade أو monophyletic تنبع من نقطة واحدة على الشجرة. يمكنك أن تتذكر هذا لأن monophyletic ينقسم إلى "mono" بمعنى واحد و "phyletic" بمعنى علاقة تطورية. يوضح (الشكل) أمثلة متنوعة للكليد. لاحظ كيف أن كل كليد يأتي من نقطة واحدة بينما المجموعات غير الكليد تظهر الفروع التي لا تشترك في نقطة واحدة.


ما هو أكبر كليد في هذا الشكل؟

الخصائص المشتركة

تتطور الكائنات الحية من أسلاف مشتركة ثم تتنوع. يستخدم العلماء عبارة "النسب مع التعديل" لأنه على الرغم من أن الكائنات الحية ذات الصلة لها العديد من نفس الخصائص والرموز الجينية ، إلا أن التغييرات تحدث. يتكرر هذا النمط عندما يمر المرء عبر شجرة الحياة:

  1. يؤدي التغيير في التركيب الجيني للكائن الحي إلى سمة جديدة سائدة في المجموعة.
  2. العديد من الكائنات الحية تنحدر من هذه النقطة ولديها هذه السمة.
  3. تستمر الاختلافات الجديدة في الظهور: بعضها قابل للتكيف ومستمر ، مما يؤدي إلى سمات جديدة.
  4. مع السمات الجديدة ، يتم تحديد نقطة فرع جديدة (ارجع إلى الخطوة 1 وكرر ذلك).

إذا تم العثور على خاصية في سلف المجموعة ، فإنها تعتبر شخصية سلف مشتركة لأن جميع الكائنات الحية في التصنيف أو الكليد لها تلك السمة. الفقاريات في (الشكل) هي شخصية سلفية مشتركة. الآن ضع في اعتبارك خاصية البويضة التي يحيط بالجنين في نفس الشكل. فقط بعض الكائنات الموجودة في (الشكل) لديها هذه السمة ، وبالنسبة لأولئك الذين لديهم ، يطلق عليها الطابع المشتق المشترك لأن هذه السمة مشتقة في مرحلة ما ولكنها لا تشمل جميع الأسلاف في الشجرة.

يتمثل الجانب المخادع في مشاركة الأحرف المشتقة من الأجداد والمشتركة في أن هذه المصطلحات نسبية. يمكننا اعتبار نفس السمة واحدة أو أخرى اعتمادًا على الرسم البياني المعين الذي نستخدمه. بالعودة إلى (الشكل) ، لاحظ أن البويضة التي يحيط بالجنين هي شخصية سلفية مشتركة لسلسلة Amniota clade ، في حين أن امتلاك الشعر هو سمة مشتقة مشتركة لبعض الكائنات الحية في هذه المجموعة. تساعد هذه المصطلحات العلماء على التمييز بين الكتل في بناء أشجار النشوء والتطور.

اختيار العلاقات الصحيحة

تخيل أنك الشخص المسؤول عن تنظيم جميع عناصر المتجر بشكل صحيح - وهي مهمة شاقة. ثبت أن تنظيم العلاقات التطورية لجميع أشكال الحياة على الأرض أكثر صعوبة: يجب على العلماء أن يمتدوا فترات طويلة من الزمن ويعملوا مع المعلومات من الكائنات الحية المنقرضة منذ زمن طويل. إن محاولة فك رموز الوصلات الصحيحة ، خاصةً في ظل وجود التماثلات والتماثلات ، تجعل مهمة بناء شجرة حياة دقيقة أمرًا صعبًا للغاية. أضف إلى ذلك تقدم تقنية الحمض النووي ، والتي توفر الآن كميات كبيرة من التسلسلات الجينية للباحثين لاستخدامها وتحليلها. التصنيف هو تخصص ذاتي: العديد من الكائنات الحية لديها أكثر من اتصال واحد مع بعضها البعض ، لذلك سيقرر كل عالم تصنيف ترتيب الاتصالات.

للمساعدة في المهمة الهائلة المتمثلة في وصف الأنساب بدقة ، غالبًا ما يستخدم العلماء مفهوم الحد الأقصى من البخل ، مما يعني أن الأحداث حدثت بأبسط الطرق وأكثرها وضوحًا. على سبيل المثال ، إذا دخلت مجموعة من الأشخاص إلى محمية غابة للتنزه ، بناءً على مبدأ الحد الأقصى من البخل ، فيمكن للمرء أن يتوقع أن يرتفع معظمهم في مسارات ثابتة بدلاً من تشكيل مسارات جديدة.

بالنسبة للعلماء الذين يقومون بفك رموز المسارات التطورية ، يتم استخدام نفس الفكرة: ربما يشتمل مسار التطور على أقل عدد من الأحداث الكبرى التي تتزامن مع الأدلة المتوفرة. بدءًا من جميع السمات المتماثلة في مجموعة من الكائنات الحية ، يبحث العلماء عن الترتيب الأكثر وضوحًا وبساطة للأحداث التطورية التي أدت إلى حدوث تلك السمات.

توجه إلى هذا الموقع لمعرفة كيفية استخدام الباحثين للحد الأقصى من البخل لإنشاء أشجار النشوء والتطور.

هذه الأدوات والمفاهيم ليست سوى عدد قليل من الاستراتيجيات التي يستخدمها العلماء للتعامل مع مهمة الكشف عن التاريخ التطوري للحياة على الأرض. كشفت التقنيات الحديثة مؤخرًا عن اكتشافات مفاجئة ذات علاقات غير متوقعة ، مثل حقيقة أن الناس يبدو أنهم أكثر ارتباطًا بالفطريات من ارتباط الفطريات بالنباتات. صوت لا يصدق؟ مع تزايد المعلومات حول تسلسل الحمض النووي ، سيصبح العلماء أقرب إلى رسم خرائط التاريخ التطوري لجميع أشكال الحياة على الأرض.

ملخص القسم

لبناء أشجار النشوء والتطور ، يجب على العلماء جمع معلومات دقيقة تسمح لهم بإجراء روابط تطورية بين الكائنات الحية. باستخدام البيانات المورفولوجية والجزيئية ، يعمل العلماء على تحديد الخصائص والجينات المتماثلة. يمكن أن تنشأ أوجه التشابه بين الكائنات الحية إما من التاريخ التطوري المشترك (التماثلات) أو من المسارات التطورية المنفصلة (التشبيهات). يمكن للعلماء استخدام تقنيات أحدث للمساعدة في التمييز بين التماثلات والتماثل. بعد تحديد المعلومات المتشابهة ، يستخدم العلماء كلاديسيات لتنظيم هذه الأحداث كوسيلة لتحديد جدول زمني تطوري. ثم قاموا بتطبيق مفهوم الحد الأقصى من البخل ، والذي ينص على أن ترتيب الأحداث ربما حدث بأكثر الطرق وضوحًا وبساطة بأقل قدر من الخطوات. بالنسبة للأحداث التطورية ، سيكون هذا هو المسار الذي يحتوي على أقل عدد من الاختلافات الرئيسية التي ترتبط بالأدلة.

اتصالات فنية

(شكل) أي الحيوانات في هذا الشكل تنتمي إلى كليد يضم حيوانات ذات شعر؟ أيهما تطورت أولاً ، الشعر أم البويضة التي يحيط بالجنين؟

(الشكل) تنتمي الأرانب والبشر إلى الفرع الذي يضم حيوانات ذات شعر. لقد نشأت البويضة التي يحيط بالجنين قبل الشعر لأن كليد السلى أكبر من الكليد الذي يشمل الحيوانات ذات الشعر.

(شكل) ما هو أكبر كليد في هذا الرسم التخطيطي؟

(الشكل) يشمل أكبر كليد الشجرة بأكملها.

إستجابة مجانية

الدلافين والأسماك لها نفس أشكال الجسم. هل من المرجح أن تكون هذه الميزة سمة متجانسة أو مماثلة؟

الدلافين من الثدييات والأسماك ليست كذلك ، مما يعني أن مساراتها التطورية (الأنساب) منفصلة تمامًا. ربما تكيفت الدلافين للحصول على خطة جسم مماثلة بعد العودة إلى نمط الحياة المائية ، وبالتالي ، فإن هذه السمة ربما تكون مماثلة.

لماذا من المهم جدًا للعلماء التمييز بين الخصائص المتماثلة والمماثلة قبل بناء أشجار النشوء والتطور؟

تعتمد أشجار النشوء والتطور على الروابط التطورية. إذا تم استخدام تشابه مشابه على شجرة ، فسيكون هذا خاطئًا ، وعلاوة على ذلك ، قد يتسبب في عدم دقة الفروع اللاحقة.

وصف البخل الأقصى.

يفترض الحد الأقصى من البخل أن الأحداث حدثت بأبسط الطرق وأكثرها وضوحًا ، ومن المحتمل أن يتضمن مسار التطور أقل الأحداث الكبرى التي تتزامن مع الأدلة الموجودة.

قائمة المصطلحات


شاهد الفيديو: النعاس بعد الطعام قد يدل على هذه المشكلة الصحية (قد 2022).